生理學(xué)

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A+醫(yī)學(xué)百科 >> 醫(yī)學(xué)電子書 >> 《生理學(xué)》

生理學(xué)(physiology)，研究活機(jī)體的正常生命活動(dòng)規(guī)律的生物學(xué)分支學(xué)科。活機(jī)體包括最簡(jiǎn)單的微生物到最復(fù)雜的人體。因?yàn)檠芯繉?duì)象不同，生理學(xué)可分為微生物生理學(xué)、植物生理學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)和人體生理學(xué)。動(dòng)物生理學(xué)特別是哺乳動(dòng)物生理學(xué)和人體生理學(xué)的關(guān)系密切，他們之間具有許多共同點(diǎn)，可結(jié)合在一起研究。通常所說(shuō)的生理學(xué)主要是指人體和高等脊椎動(dòng)物的生理學(xué)。

動(dòng)物生理學(xué)從進(jìn)化角度和個(gè)體發(fā)育角度去考慮，可以分為比較生理學(xué)和發(fā)育生理學(xué)。前者對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物各門及脊椎動(dòng)物各綱的生理功能進(jìn)行比較研究，探索他們的生命活動(dòng)如何與其環(huán)境變化相適應(yīng)。在種類浩繁的無(wú)脊椎動(dòng)物中，昆蟲生理學(xué)的研究具有特別重要的位置。在脊椎動(dòng)物中，魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類動(dòng)物的生理學(xué)研究具有重要意義。在發(fā)育生理學(xué)方面，哺乳動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育各階段的生理特征的研究，除具有它自身的價(jià)值外，對(duì)于理解人體發(fā)育進(jìn)程中的生理變化也很有意義。

隨著學(xué)科的相互滲透，生理學(xué)又分化出生物化學(xué)和生物物理學(xué)。由于近代生理學(xué)一開始就運(yùn)用化學(xué)的和物理學(xué)的理論和技術(shù)進(jìn)行研究，因而在生理學(xué)與生物化學(xué)和生物物理學(xué)之間要作出截然的劃分是不可能的。

近代生理學(xué)的研究，不僅描述生命活動(dòng)的表面現(xiàn)象，而且在整體觀點(diǎn)下運(yùn)用實(shí)驗(yàn)的方法探討機(jī)體各部分的功能及其內(nèi)在的聯(lián)系。生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)可分為幾個(gè)層次，也就是從不同的水平進(jìn)行生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究：器官系統(tǒng)水平，細(xì)胞組織水平和亞細(xì)胞及分子水平。迄今為止，大量的生理學(xué)研究是集中于機(jī)體的器官系統(tǒng)水平，因?yàn)檫@在醫(yī)學(xué)應(yīng)用和生產(chǎn)實(shí)踐上是最亟需的基礎(chǔ)知識(shí)。例如：血液循環(huán)生理包括血液運(yùn)行和心臟、血管的功能；呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及氣體在血液中的運(yùn)輸；消化生理包括消化管運(yùn)動(dòng)和消化液的分泌，以及食物的消化和養(yǎng)料的吸收過(guò)程；排泄生理主要討論腎臟的泌尿過(guò)程和輸尿管、膀胱的排尿過(guò)程；內(nèi)分泌生理討論各種內(nèi)分泌腺的功能；神經(jīng)系統(tǒng)是機(jī)體各部分功能的調(diào)節(jié)機(jī)構(gòu)，一方面接受由各種感受器或感覺器官傳來(lái)的信號(hào)而加以整合，另方面對(duì)各種器官系統(tǒng)的活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)和控制，從而使機(jī)體對(duì)體內(nèi)外環(huán)境的變化作出有規(guī)律的反應(yīng)。關(guān)于細(xì)胞組織水平的研究，乃是探索各種組織細(xì)胞的生理特性和活動(dòng)特征，如神經(jīng)組織、肌肉組織、上皮組織和結(jié)締組織的生理及其相互關(guān)系。這一水平的研究在生理學(xué)發(fā)展上也很早受到重視，從而為理解各器官系統(tǒng)的活動(dòng)機(jī)制提供必需的基礎(chǔ)知識(shí)。關(guān)于亞細(xì)胞和分子水平的生理研究，這是近期才發(fā)展的領(lǐng)域，如關(guān)于細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制，神經(jīng)和肌內(nèi)細(xì)胞膜的電位變化及其與離子通透性改變的關(guān)系，各種肌肉的超微結(jié)構(gòu)的功能及其與興奮──收縮耦聯(lián)的關(guān)系，各種激素的生物合成過(guò)程及其分泌和作用機(jī)制，中樞神經(jīng)細(xì)胞的遞質(zhì)和神經(jīng)激素的研究等。以上 3個(gè)層次的研究都屬于分析性生理學(xué)的范圍，這種分析性實(shí)驗(yàn)的結(jié)果對(duì)于近代生理學(xué)的發(fā)展起了重大作用。

在分析性研究發(fā)展的同時(shí)，生理學(xué)家還重視綜合性生理學(xué)的研究，那就是探討人類或動(dòng)物的整體如何適應(yīng)于環(huán)境的變化。生理學(xué)家對(duì)人和動(dòng)物在各種自然環(huán)境中或人工模擬的環(huán)境中、整體或其某一部分的生理活動(dòng)如何通過(guò)自身內(nèi)部的調(diào)節(jié)，從而使機(jī)體與環(huán)境變化相適應(yīng)進(jìn)行研究。例如19世紀(jì)的生理學(xué)家就已注意到人體和動(dòng)物在基礎(chǔ)或安靜情況下的能量代謝，以及不同強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)和不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)能量代謝的影響。又如高空、潛水對(duì)呼吸和心血管活動(dòng)的影響，也很早受到生理學(xué)家的注意。隨著工業(yè)和航天事業(yè)的發(fā)展，于是高溫、低溫、航天失重時(shí)的生理變化的研究，也就應(yīng)運(yùn)而生。此外，生理學(xué)家利用慢性手術(shù)的制備來(lái)研究動(dòng)物機(jī)體在健康、清醒的情況下各種消化液分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制以及大腦活動(dòng)的變化等。由于實(shí)驗(yàn)技術(shù)和生理測(cè)試手段的不斷創(chuàng)新，使得生理學(xué)家有可能在人體或動(dòng)物不受創(chuàng)傷的條件下研究各種生理活動(dòng)的變化規(guī)律。所有這些綜合性或整體生理學(xué)的研究對(duì)于檢驗(yàn)分析性生理研究的結(jié)果和解決人體生理學(xué)在實(shí)際應(yīng)用中的問(wèn)題，顯得特別有意義。而分析性生理研究越深入細(xì)致，對(duì)于綜合性生理研究結(jié)果的認(rèn)識(shí)也越深刻全面。

在研究人體正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)上，還要研究人體的異常生命活動(dòng)的規(guī)律。這樣就從生理學(xué)領(lǐng)域又派生了病理生理學(xué)，這對(duì)人類疾病的發(fā)生、發(fā)展和防治提供了理論依據(jù)。

無(wú)論人體生理學(xué)或動(dòng)物生理學(xué)的研究課題，在初期都是為解決實(shí)際問(wèn)題的需要而由少數(shù)人自發(fā)地從事工作的。例如人體生理學(xué)一向是同醫(yī)療實(shí)踐密切聯(lián)系著的，因此早期進(jìn)行人體生理研究的也就是直接參與醫(yī)療實(shí)踐的醫(yī)務(wù)工作者。只是由于醫(yī)療實(shí)踐中提出的生理學(xué)問(wèn)題越來(lái)越多，而且要求對(duì)這些問(wèn)題的解決越來(lái)越深入，于是才有專門的生理學(xué)工作者。動(dòng)物生理學(xué)的研究也是如此。例如畜牧業(yè)的發(fā)展需要研究家畜家禽的生理，水產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需要研究魚類和其他水生動(dòng)物的生理，農(nóng)作物病蟲害的防治需要研究致病動(dòng)物的生理，養(yǎng)蠶和養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展需要研究蠶和蜜蜂的生理。所有這些實(shí)際應(yīng)用問(wèn)題的解決又反過(guò)來(lái)促進(jìn)各有關(guān)的專業(yè)生理學(xué)的發(fā)展。

以實(shí)驗(yàn)為特征的近代生理學(xué)始于17世紀(jì)。1628年英國(guó)醫(yī)生W.哈維發(fā)表了有關(guān)血液循環(huán)的名著《動(dòng)物心血運(yùn)動(dòng)的研究》一書，這是歷史上首次以實(shí)驗(yàn)證明了人和高等動(dòng)物血液是從左心室輸出，通過(guò)體循環(huán)動(dòng)脈而流向全身組織，然后匯集于靜脈而回到右心房，再經(jīng)過(guò)肺循環(huán)而入左心房。這樣，心臟便成為血液循環(huán)的中心。但在哈維當(dāng)時(shí)由于工具的限制，動(dòng)脈與靜脈之間是怎樣連接的還只能依靠臆測(cè)，認(rèn)為動(dòng)脈血是穿過(guò)組織的孔隙而通向靜脈。直至1661年意大利組織學(xué)家M.馬爾皮基應(yīng)用簡(jiǎn)單的顯微鏡發(fā)現(xiàn)了毛細(xì)血管之后，血液循環(huán)的全部路徑才搞清楚，并確立了循環(huán)生理的基本規(guī)律。在17世紀(jì)法國(guó)哲學(xué)家R.笛卡兒首先將反射概念應(yīng)用于生理學(xué)，認(rèn)為動(dòng)物的每一活動(dòng)都是對(duì)外界刺激的必要反應(yīng)，刺激與反應(yīng)之間有固定的神經(jīng)聯(lián)系，他稱這一連串的活動(dòng)為反射。這反射概念直至19世紀(jì)初期由于脊髓背根司感覺和腹根司運(yùn)動(dòng)的發(fā)現(xiàn)，才獲得結(jié)構(gòu)與功能的依據(jù)。這一概念為后來(lái)神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)規(guī)律的研究開辟了道路。在18世紀(jì)，法國(guó)化學(xué)家A.-L.拉瓦錫首先發(fā)現(xiàn)氧氣和燃燒原理，指出呼吸過(guò)程同燃燒一樣，都要消耗氧和產(chǎn)生二氧化碳，從而為機(jī)體新陳代謝的研究奠定了基礎(chǔ)。意大利物理學(xué)家L.伽伐尼發(fā)現(xiàn)動(dòng)物肌肉收縮時(shí)能夠產(chǎn)生電流，于是開始了生物電學(xué)這一新的生理研究領(lǐng)域。19世紀(jì)，生理學(xué)開始進(jìn)入全盛時(shí)期。首先應(yīng)提到法國(guó)的著名生理學(xué)家C.貝爾納，他在生理學(xué)的多方面進(jìn)行了廣泛的實(shí)驗(yàn)研究并作出卓越貢獻(xiàn)，特別重要的是他提出的內(nèi)環(huán)境概念已成為生理學(xué)中的一個(gè)指導(dǎo)性理論。他指出血漿和其他細(xì)胞外液乃是動(dòng)物機(jī)體的內(nèi)環(huán)境，是全身細(xì)胞直接生活的環(huán)境，內(nèi)環(huán)境理化因素如溫度、酸堿度和滲透壓等的恒定是保持生命活動(dòng)的必要條件。德國(guó)的C.F.W.路德維希所創(chuàng)造的記紋器，長(zhǎng)期以來(lái)成為生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室的必備儀器;他對(duì)血液循環(huán)的神經(jīng)調(diào)節(jié)作出重要貢獻(xiàn)，對(duì)腎臟的泌尿生理提出有價(jià)值的設(shè)想。和他同時(shí)代的德國(guó)R.P.H.海登海因除了對(duì)腎臟泌尿生理提出不同的設(shè)想外，還首次運(yùn)用了慢性的小胃制備法以研究胃液分泌的機(jī)制，被稱為海氏小胃；這小胃制備法后來(lái)經(jīng)俄國(guó)的著名生理學(xué)家И.П.巴甫洛夫改良成為巴氏小胃，從而分別證明了胃液分泌的調(diào)節(jié)既有體液機(jī)制又有神經(jīng)機(jī)制，他們都對(duì)消化生理作出不朽的貢獻(xiàn)。德國(guó)的物理學(xué)家和生理學(xué)家H.von亥姆霍茲除運(yùn)用他的豐富的物理學(xué)知識(shí)對(duì)于視覺和聽覺生理作出杰出的貢獻(xiàn)外，還創(chuàng)造了測(cè)量神經(jīng)傳導(dǎo)速度的簡(jiǎn)寫而相當(dāng)準(zhǔn)確的方法，為后人所稱道。

20世紀(jì)前半期，生理學(xué)研究在各個(gè)領(lǐng)域都取得了豐富的成果。這里著重介紹幾位對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)生理學(xué)作出特別貢獻(xiàn)的科學(xué)家。1903年英國(guó)的C.S.謝靈頓出版了他的名著《神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用》，對(duì)于脊髓反射的規(guī)律進(jìn)行了長(zhǎng)期而精密的研究，為神經(jīng)系統(tǒng)的生理學(xué)奠定了鞏固的基礎(chǔ)。與此同時(shí)，巴甫洛夫從消化液分泌機(jī)制的研究轉(zhuǎn)到以唾液分泌為客觀指標(biāo)對(duì)大腦皮層的生理活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了詳盡的研究，提出著名的條件反射概念和高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)。美國(guó)的W.B.坎農(nóng)在長(zhǎng)期研究自主神經(jīng)系統(tǒng)生理的基礎(chǔ)上，于1929年提出著名的穩(wěn)態(tài)概念，進(jìn)一步發(fā)展了C.貝爾納的內(nèi)環(huán)境恒定的理論，認(rèn)為內(nèi)環(huán)境理化因素之所以能夠在狹小范圍內(nèi)波動(dòng)而始終保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，主要有賴于自主神經(jīng)系統(tǒng)和有關(guān)的某些內(nèi)分泌激素的經(jīng)常性調(diào)節(jié)。坎農(nóng)的穩(wěn)態(tài)概念在20世紀(jì)40年代由于控制論的結(jié)合，乃廣泛地認(rèn)識(shí)到機(jī)體各個(gè)部分從細(xì)胞到器官系統(tǒng)的活動(dòng)，都依靠自身調(diào)節(jié)機(jī)制的作用而保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，這些調(diào)節(jié)機(jī)制都具有負(fù)反饋?zhàn)饔茫ㄒ妰?nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)）。從此以后，控制論、系統(tǒng)分析和電子計(jì)算機(jī)等一系列新觀念新技術(shù)的引進(jìn)，使得生理學(xué)在定量研究方面邁出了一大步，出現(xiàn)數(shù)學(xué)生理學(xué)這一新邊緣學(xué)科。

中國(guó)近代生理學(xué)的研究自20世紀(jì)20年代才開始發(fā)展。1926年在生理學(xué)家林可勝的倡議下，成立中國(guó)生理學(xué)會(huì)，翌年創(chuàng)刊《中國(guó)生理學(xué)雜志》，新中國(guó)成立后，改稱《生理學(xué)報(bào)》。中國(guó)生理學(xué)家在這個(gè)刊物上發(fā)表了不少很有價(jià)值的研究論文，受到國(guó)際同行的重視。

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