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生理學(xué)/腦循環(huán)

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生理學(xué)

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腦組織的代謝水平高,血流量較多。在安靜情況下,每百克腦的血流量為50-60ml/min。整個腦的血流量約為750ml/min。可見,腦的比重雖僅占體重的約2%,但血流量卻占心輸出量的15%左右。腦組織的耗氧量也較大。在安靜情況下,每百克腦每分鐘耗氧3-3.5ml;或者說,整個腦的耗氧量約占全身耗氧量的20%。

目錄

(一)腦循環(huán)的特點

腦位于顱腔內(nèi)。顱腔是骨性的,其容積是固定的。頗腔內(nèi)為腦、腦血管腦脊液所充滿,三者的容積的總和也是固定的。由于腦組織是不可壓縮的,故腦血管舒縮程度受到相當(dāng)?shù)南拗疲髁康淖兓^其它器官的為小。

腦循環(huán)的毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞相互接觸緊密,并有一定的重疊,管壁上沒有小孔。另外,毛細(xì)血管和神經(jīng)元之間并不直接接觸,而為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞怕隔開。這一結(jié)構(gòu)特征對于物質(zhì)在血液和腦組織之間的擴散起著屏障的作用,稱為血-腦屏障(blood-brain barrier)。

(二)腦血流量的調(diào)節(jié)

1.腦血管的自身調(diào)節(jié) 腦血流量取決于腦的動、靜脈的壓力差和腦血管的血流阻力。在正常情況下,頸內(nèi)靜脈壓接近于右心房壓,且變化不大,故影響血流量的主要因素是頸動脈壓。政黨情況下腦循環(huán)的灌注壓為10.6-13.3kPa(80-100mmHg)。平均動脈壓降低或顱內(nèi)壓升高都可以使腦的灌注壓降低。但當(dāng)平均動脈壓在8.0-18.6kPa(60-140mmHg)范圍內(nèi)變化時,腦血管可通過自身調(diào)節(jié)的機制使腦血流量保持恒定。平均動脈壓降低到8.0kPa(60mmHg)以下時,腦血流量就會顯著減少,引起腦的功能障礙。反之,當(dāng)平均動脈壓超過腦血管自身調(diào)節(jié)的上限時,腦血流量顯著增加。

2.CO2和O2分壓對及腦血流量的影響血液CO2分壓升高時,腦血管舒張,血流量增加。CO2過多時,通過使細(xì)胞外液H+濃度升高而使腦血管舒張。過度通氣時,CO2呼出過多,動脈血CO2分壓過低,腦血流量減少,可引起頭暈等癥狀。血液O2分壓降低時,也能使腦血管舒張。

3.腦的代謝對腦血流的影響 腦的各部分的血流量與該部分腦組織的代謝活動程度有關(guān)。實驗證明,在同一時間內(nèi)腦的沒部分的血流量是不同的,當(dāng)腦的某一部分活動加強時,該部分的血流量就增多。例如在握拳時,對側(cè)大腦皮層運動區(qū)的血流量就增加;閱讀時腦的許多區(qū)域血流量增加,特別是皮層枕葉顳葉與語言功能有關(guān)的部分血流量增加更為明顯。代謝活動加強引起的局部腦血流量增加的機制,可能是通過代謝產(chǎn)物如H+離子、K+離子、腺苷,以及氧分子降低,引起腦血管舒張的。

4.神經(jīng)調(diào)節(jié) 頸上神經(jīng)節(jié)發(fā)出的去甲云彩上腺素后纖維,其末梢分布至腦的動脈和靜脈,并分布至軟腦膜血管,還有少量分布至腦實質(zhì)的血管。腦實質(zhì)內(nèi)的小血管有起自藍(lán)斑去甲腎上腺素神經(jīng)元的軸突末梢的分布。副交感乙酰膽堿神經(jīng)末梢也分布至腦血管。此外,腦血管政治家血管活性腸肽神經(jīng)肽纖維末梢分布。神經(jīng)對腦血管活動的調(diào)節(jié)作用不很明顯。刺激或切除支配腦血管的交感或副交感神經(jīng),腦血流量沒有明顯變化。在多種心血管反射中,腦血流量一般變化都很小。

(三)腦脊液的生成和吸收

腦脊液存在于腦室系統(tǒng)、腦周圍的腦池和蛛網(wǎng)膜下腔內(nèi),可被視為腦和脊髓組織液淋巴。成年人的腦脊液總量約150ml。每天生成的腦脊液約800ml,為腦脊液總量的5-6倍。但同時有等量的腦脊液被吸收入血液,可見腦脊液的更新率較高。

腦脊液主要由側(cè)腦室第三腦室第四腦室脈絡(luò)叢分泌。側(cè)腦室內(nèi)的腦脊液經(jīng)室間孔流入第三腦室,再經(jīng)過導(dǎo)水管進入第四腦室,然后進入蛛網(wǎng)膜下腔。除脈叢外,室管膜細(xì)胞也能分泌腦脊液。軟腦膜血管和腦的毛細(xì)血管濾過的液體,一部分被重吸收,其余的則沿著血管周圍間隙進入蛛網(wǎng)膜下腔,成為腦脊液的一部分。

腦脊液主要通過蛛網(wǎng)膜絨毛被吸收入靜脈的血液內(nèi)。蛛網(wǎng)膜絨毛有活瓣狀的細(xì)微的管道,其直徑為4-12μm。當(dāng)蛛網(wǎng)膜下腔的壓力高于靜脈竇的壓力時,這些管道就開放。這時,腦脊液(包括其中所含的蛋白質(zhì)分子甚至小的顆粒如紅細(xì)胞等)可進入靜脈竇血液。當(dāng)蛛網(wǎng)膜下深的壓力低于靜脈竇壓力時,管道關(guān)閉,液體不能由靜脈竇向蛛網(wǎng)膜下腔倒流。腦脊液壓力的高低取決于其生成和吸收之間的平衡關(guān)系。正常人在到臥位時,腦脊液壓平均為1.3kPa(10mmHg)。當(dāng)腦脊液有吸收受到阻礙時,腦脊液壓就會升高,并影響腦血流和腦的功能。

腦脊液的主要功能是在腦、脊髓和頗腔、椎管之間起緩沖的作用,有保護性意義。腦浸浴于腦脊液中,由于浮力的作用,使腦的重量減輕到僅50g左右。另外,腦脊液還作為腦和血液之間進行物質(zhì)交換的中介。腦組織中沒有淋巴管,由毛細(xì)血管漏出的少量蛋白質(zhì),主要經(jīng)過血管周圍間隙進入蛛肉膜下腔的腦脊液中,然后通過蛛網(wǎng)膜絨毛回入血液。

(四)血-腦脊液屏障和血-腦屏障

腦脊液主要是由脈絡(luò)叢分泌的,但其成分和血漿不腦脊液中蛋白質(zhì)的含量極微,葡萄糖含量也較血漿為少,但Na+ 和Mg2+的濃度較血漿中的高,K+、HCO3-和Ca2+的濃度則較血漿中的低。可見,血液和腦脊液之間物質(zhì)的轉(zhuǎn)運并不是被動的過程,而是主動轉(zhuǎn)運過程。另外,一些大分子物質(zhì)較難從血液進入腦脊液,仿佛在血液和腦脊液之間存在著某種特殊的屏障,故稱之為血-腦脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier)。這種屏障對不同物質(zhì)的通透性上不同的。例如O2、CO2等脂溶性物質(zhì)可很容易地通過屏障,但許多離子的通透性則較低。血-腦脊液屏障的基礎(chǔ)是無孔的毛細(xì)血管壁和脈絡(luò)叢細(xì)胞中運輸各種物質(zhì)的特殊載體系統(tǒng)。

血液和腦組織之間也存在著類似的屏障,可限制物質(zhì)在血液和腦組織之間的自由交換,稱為血-腦屏障。脂溶性物質(zhì)如O2、CO2、某些麻醉藥以及乙醇等,很容易通過血-腦屏障。對于不同的水溶性物質(zhì)來說,其通透性并不一定和分子的大小相關(guān)。例如葡萄糖和氨基酸的通透性較高,而甘露醇蔗糖和許多離P嬀通透性則很低,甚至不能通透。這說明腦內(nèi)毛細(xì)血管處的物質(zhì)交換和身體其它部分的毛細(xì)血管處是不同的,也是一種主動的轉(zhuǎn)運過程。用電子顯微鏡觀察,腦內(nèi)大多數(shù)毛細(xì)血管表面都被星狀膠質(zhì)細(xì)胞伸出的突起(血管周足)所包圍。因此推測,毛細(xì)血管的血液和神經(jīng)元之間的物質(zhì)交換可能都要通過膠質(zhì)細(xì)胞作為中介。因此,毛細(xì)血管的內(nèi)皮基膜和星狀膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足等結(jié)構(gòu)可能是血-腦屏障的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。另外,毛細(xì)血管壁對各種物質(zhì)特殊的通透性也和這種屏障作用有重要的關(guān)系。

血-腦脊液屏障和血-腦屏障的存在,對于保護腦組織周圍穩(wěn)定的化學(xué)環(huán)境和防止血液中有害物質(zhì)侵入腦內(nèi)具有重要的生理意義。例如,腦脊液中K+的濃度較低,即使在實驗中使血漿K+濃度加倍,腦脊液中K+濃度仍能保持在正常水平。因此腦內(nèi)神經(jīng)元的興奮性不會因血漿中K+濃度的變化而發(fā)生明顯的變化。由于血-腦屏障的存在,循環(huán)血液中的乙酰膽堿、去甲腎上腺素、多巴胺甘氨酸等物質(zhì)就不易進入腦,否則,血漿中這些物質(zhì)濃度的改變將會明顯地擾亂腦內(nèi)神經(jīng)元的政黨功能活動。

需要指出,腦的某些部分,如下丘腦第三腦室周圍和延髓后緣區(qū)等處的室周器官,血-腦屏障比較薄弱,毛細(xì)血管壁對許多物質(zhì)的通透性高于腦的其它部分。因此循環(huán)血液中的有些物質(zhì),如血管緊張素Ⅱ和其它肽類物質(zhì),可以在這些部位進入腦內(nèi),作用于相應(yīng)的受體,引起各種效應(yīng)。另外,當(dāng)腦組織發(fā)生缺氧、損傷等情況以及在腦腫瘤部位,毛細(xì)血管壁的通透性增加,故平時不易透過血-腦屏障的物質(zhì)進入受損部位的腦組織。在臨床上可以用同位素標(biāo)記白蛋白注入體內(nèi),這些蛋白質(zhì)進入正常腦組織的速度很慢,但較易進入腦腫瘤組織,因此可用這種方法勻來檢查腦瘤的部位。在用藥物治療神經(jīng)系統(tǒng)疾病時,必須明確所用的藥物是否容易通過血-腦屏障。

在腦室系統(tǒng),腦脊液和腦組織之間為室管所分隔;在腦的表面,腦脊液和腦組織之間為軟腦膜所分隔。室管膜和軟腦膜的通透性很高,腦脊液中的物質(zhì)很容易通過室管膜或軟腦膜進入腦組織。因此,在臨床上可將不易通過血-腦屏障的藥物直接注入腦脊液,使之能較快地進入腦組織。

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