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呼吸 氣體在血液中的運(yùn)輸 氧和二氧化碳在血液中存在的形式 氧的運(yùn)輸 二氧化碳的運(yùn)輸

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（一）CO2的運(yùn)輸

血液中CO₂也 以溶解和化學(xué)結(jié)合的兩種形式運(yùn)輸。化學(xué)結(jié)合的CO₂主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白。表5-5示血液中各種形式CO₂的含量（ml/100ml 血液）、運(yùn)輸量（%）和釋出量（%）。溶解的CO₂約占總運(yùn)輸量的5%，結(jié)合的占95%（碳酸氫鹽形式的占88%，氨基甲酸血紅蛋白形式占7%）。

從組織擴(kuò)散入血CO₂首先溶解于血漿，一小部分溶解的CO₂緩慢地和水結(jié)合生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，H⁺被血漿緩沖系統(tǒng)緩沖，pH無明顯變化。溶解的CO₂也與血漿蛋白的游離氨基反應(yīng)，生成打官司基甲酸血漿蛋白，但形成的量極少，而且動靜脈中的含量相同，表明它對CO₂的運(yùn)輸不起作用。

在血漿中溶解的CO₂絕大部分?jǐn)U散進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)，在紅細(xì)胞內(nèi)主要以下述結(jié)合形式存在：

表5-5 血液中各種形式CO₂的含量（ml/100ml血液）、運(yùn)輸量（%）和釋出量（%）

	動脈血		靜脈血		差值	釋出題
	含量	運(yùn)輸量	含量	運(yùn)輸量（動、靜永血間）
CO2總量	48.5	100	52,5	100	4.0	100
溶解的CO2	2.5	5.15	2.8	5.33	0.3	7.5
HCO3 形式的CO2	43.0	88.66	46.0	87.62	3.0	75
氨基甲酸血紅 蛋白的CO2	3.0	6.19	3.7	7.05	0.7	17.5

運(yùn)輸量（%）是指各種形式的CO₂含量/CO₂總含量×100%

釋放量（%）是指各種形式的CO₂在肺釋放量/CO₂總釋放量×100%

1．碳酸氫鹽 從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液的大部分CO₂，在紅細(xì)胞內(nèi)與水反應(yīng)生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，反應(yīng)極為迅速，可逆（圖5-15）。這是因?yàn)榧t細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在其催化下，使反應(yīng)加速5000倍，不到1s即達(dá)平衡。在此反應(yīng)過程中紅細(xì)胞內(nèi)碳酸氫根濃度不斷增加，碳酸氫根便順濃度梯度紅細(xì)胞膜擴(kuò)散進(jìn)入血漿。紅細(xì)胞負(fù)離子的減少應(yīng)伴有同等數(shù)量的正離子的向外擴(kuò)散，才能維持電平衡。可是紅細(xì)胞膜不允許正離子自由通過，小的負(fù)離子可以通過，于是，氯離子便由血漿擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞，這一現(xiàn)象稱為氯離子轉(zhuǎn)移（chloride shift）。在紅細(xì)胞膜上有特異的HCO₃^—CI^-載體，運(yùn)載這兩類離子跨膜交換。這樣，碳酸氫根便不會在紅細(xì)胞內(nèi)堆積，有利于反應(yīng)向右進(jìn)行和CO₂的運(yùn)輸。在紅細(xì)胞內(nèi)，碳酸氫根與K⁺結(jié)合，在血漿中則與Na⁺結(jié)合成碳酸氫鹽。上述反應(yīng)中產(chǎn)生的H⁺，大部分和Hb結(jié)合，Hb 是強(qiáng)有力的緩沖劑。

圖5-15 CO₂在血液中的運(yùn)輸示意圖

在肺部，反應(yīng)向相反方向（左）進(jìn)行。因?yàn)?a href="/index.php?title=%E8%82%BA%E6%B3%A1%E6%B0%94&action=edit&redlink=1" class="new" title="肺泡氣（尚未撰寫）" rel="nofollow">肺泡氣PCO₂比靜脈血的低，血漿中溶解的CO₂首先擴(kuò)散入肺泡，紅細(xì)胞內(nèi)的HCO₃+H⁺生成H²CO₃，碳酸酐酶又催化H²CO₃分解成CO₂和H²O，CO₂又從紅細(xì)胞擴(kuò)散入血漿，而血漿中的HCO₃便進(jìn)入紅細(xì)胞以補(bǔ)充消耗的HCO₃，CI^-則出紅細(xì)胞。這樣以HCO₃形式運(yùn)輸?shù)腃O₂，在肺部又轉(zhuǎn)變成CO₂釋出。

2．氨基甲酸血紅蛋白 一部分CO₂與Hb的氨基結(jié)合生成氨基甲酸血紅蛋白（carbaminohemoglobin），這一反應(yīng)無需酶的催化、迅速、可逆，主要調(diào)節(jié)因素是氧合作用。

HbO₂與CO₂結(jié)合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在組織里，解離釋出O₂，部分HbO₂變成去氧Hb，與CO₂結(jié)合生成HbNHCOOH。此外，去氧Hb 酸性較HbO₂弱，去氧Hb和H⁺結(jié)合，也促進(jìn)反應(yīng)向右側(cè)進(jìn)行，并緩沖了pH的變化。在肺的HbO₂生成增多，促使HHbNHCOOH解離釋放CO₂和H⁺，反應(yīng)向左進(jìn)行。氧合作用的調(diào)節(jié)有重要意義，從表5-5可以看出，雖然以氨基甲酸血紅蛋白形式運(yùn)輸?shù)腃O₂僅占總運(yùn)輸量的7%，但在肺排出的CO₂中卻有17.5%是從氨基甲酸血紅蛋白釋放出來的。

（二）CO2解離曲線

CO₂解離曲線（carbon dioxide dissociation curve）是表示血液中CO₂含量與PCO₂關(guān)系的曲線（圖5-16）。與氧離曲線不同，血液CO₂含量隨PCO₂上升而增加，幾乎成線性關(guān)系而不是s 形，而且沒有飽和點(diǎn)。因此，CO₂解離曲線的縱坐標(biāo)不用飽和度而用濃度來表示。

圖5-16的A點(diǎn)是靜脈血PO₂5.32kPa(40mmHg)，PCO₂6kPa(45mmHg)時的CO₂含量，約為52ml%；B點(diǎn)是動脈血PO₂13.3kPa(100mmHg)，PCO₂5.32kPa(40mmHg)時的CO₂含量，約為48ml%，血液流經(jīng)肺時通常釋出CO₂4ml/100ml血液。

圖5-16 CO₂解離曲線

A：靜脈血 B：動脈血（1mmHg=0.133kPa）

（三）氧與Hb的CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?/span>

O₂與Hb結(jié)合將促使CO₂釋放，這一效應(yīng)稱作何爾登效應(yīng)（ Haldane effect）。從圖5-16可以看出，在相同PCO₂下，動脈血（HbO₂）攜帶的CO₂比靜脈血少。這主要是因?yàn)镠bO₂酸性較強(qiáng)，而脫氧Hb酸性較弱的緣故。所以脫氧Hb易和CO₂結(jié)合生成 HbNHCOOh ，也易于和H⁺結(jié)合，使H₂CO₂解離過程中產(chǎn)生的 H⁺被及時移去，有利于反應(yīng)向右進(jìn)行，提高了血液運(yùn)輸CO₂的量。于是，在組織中，由于HbO₂釋出O₂而成去氧Hb，經(jīng)何爾登效應(yīng)促使血液攝取并結(jié)合CO₂；在肺，則因Hb與 O₂結(jié)合，促使CO₂釋放。可見O₂和CO₂的運(yùn)輸不是孤立進(jìn)行的，而是相互影響的。CO₂通過波爾效效影響O₂的結(jié)合和釋放，O₂又通過何爾登效應(yīng)影響CO₂的結(jié)合和釋放。兩者都與Hb的理化特性有關(guān)。

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