骨骼肌
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骨骼肌又稱橫紋肌，肌肉中的一種。人體大約有600多塊骨骼肌。
目錄 |
特征
肌細(xì)胞呈纖維狀，不分支，有明顯橫紋，核很多，且都位于細(xì)胞膜下方。肌細(xì)胞內(nèi)有許多沿細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的細(xì)絲狀肌原纖維。每一肌原纖維都有相間排列的明帶（Ⅰ帶）及暗帶（A帶）。明帶染色較淺，而暗帶染色較深。暗帶中間有一條較明亮的線稱H線。H線的中部有一M線。明帶中間，有一條較暗的線稱為Z線。兩個(gè)z線之間的區(qū)段，叫做一個(gè)肌節(jié)，長(zhǎng)約1．5～2．5微米。
相鄰的各肌原纖維，明帶均在一個(gè)面上，暗帶也在一個(gè)面上，因而使肌纖維顯出明暗相間的橫紋。骨骼肌細(xì)胞構(gòu)成骨胳肌組織，每塊骨骼肌主要由骨骼肌組織構(gòu)成，外包結(jié)締組織膜、內(nèi)有神經(jīng)血管分布。骨骼肌收縮受意識(shí)支配，故又稱“隨意肌”。收縮的特點(diǎn)是快而有力，但不持久。
運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的肌肉muscle屬于橫紋肌，由于絕大部分附著于骨，故又名骨骼肌。每塊肌肉都是具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的器官，有豐富的血管、淋巴分布，在軀體神經(jīng)支配下收縮或舒張，進(jìn)行隨意運(yùn)動(dòng)。肌肉具有一定的彈性，被拉長(zhǎng)后，當(dāng)拉力解除時(shí)可自動(dòng)恢復(fù)到原來的程度。肌肉的彈性可以減緩?fù)饬?duì)人體的沖擊。肌肉內(nèi)還有感受本身體位和狀態(tài)的感受器，不斷將沖動(dòng)傳向中樞，反射性地保持肌肉的緊張度，以維持體姿和保障運(yùn)動(dòng)時(shí)的協(xié)調(diào)。
大多數(shù)骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成，它們的周圍包裹著結(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜（epimysium），它是一層致密結(jié)締組織膜，含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi)，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每條肌纖維周圍的少量結(jié)締組織為肌內(nèi)膜（endomysium），肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外，對(duì)單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對(duì)肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。
構(gòu)造和形態(tài)
人體肌肉眾多，但基本結(jié)構(gòu)相似。一塊典型的肌肉，可分為中間部的肌腹和兩端的肌腱。肌腹venter是肌的主體部分，由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構(gòu)成，色紅，柔軟有收縮能力。肌腱tendo呈索條或扁帶狀，由平行的膠原纖維束構(gòu)成，色白，有光澤，但無收縮能力，腱附著于骨處與骨膜牢固地編織在一起。闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀，其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以結(jié)締組織性外膜，向兩端則與肌腱組織融合在一起。
肌的形態(tài)各異，有長(zhǎng)肌、短肌、扁肌、輪匝肌等基本類型。長(zhǎng)肌多見于四肢，主要為梭形或扁帶狀，肌束的排列與肌的長(zhǎng)軸相一致，收縮的幅度大，可產(chǎn)生大幅度的運(yùn)動(dòng)，但由于其橫截面肌束的數(shù)目相對(duì)較少，故收縮力也較小；另有一些肌有長(zhǎng)的腱，肌束斜行排列于腱的兩側(cè)，酷似羽毛名為羽狀肌（如股直肌），或斜行排列于腱的一側(cè)，叫半羽狀肌（如半膜肌、拇長(zhǎng)屈肌），這些肌肉其生理橫斷面肌束的數(shù)量大大超過梭形或帶形肌，故收縮力較大，但由于肌束短，所以運(yùn)動(dòng)的幅度小。短肌多見于手、足和椎間。扁肌扁薄寬闊，多分布于胸、腹壁，收縮時(shí)除運(yùn)動(dòng)軀干外，還對(duì)內(nèi)臟起保護(hù)作用。長(zhǎng)肌的腱多呈條索狀，扁肌的腱呈薄膜狀稱腱膜。闊肌多位于軀干，組成體腔的壁。輪匝肌則圍繞于眼、口等開口部位。
命名原則
肌肉可根據(jù)共形狀、大小、位置、起止點(diǎn)、纖維方向和作用等命名。依形態(tài)命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等；依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等；依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等；依起止點(diǎn)命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等；依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等；依作用命名的如旋后肌、咬肌等；依作用結(jié)合其它因素綜合命名的如旋前圓肌、內(nèi)收長(zhǎng)肌、指淺屈肌等。
分布規(guī)律和相互關(guān)系
人體肌肉中，除部分止于皮膚的皮肌和止于關(guān)節(jié)囊的關(guān)節(jié)肌外，絕大部分肌肉均起于一骨，止于另一骨，中間跨過一個(gè)或幾個(gè)關(guān)節(jié)。它們的排列規(guī)律是，以所跨越關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)軸為準(zhǔn)，形成與該軸線相交叉的兩群互相對(duì)抗的肌肉。如縱行跨越水平冠狀軸前方的屈肌群和后方的伸肌群；分別從內(nèi)側(cè)和外側(cè)與水平矢狀軸交叉的內(nèi)收肌群和具有外展功能的肌群；橫行或斜行跨越垂直軸，從前方跨越的旋內(nèi)（旋前）肌群和從后方跨越的旋外（旋后）肌群。一般講幾軸性關(guān)節(jié)就具有與幾個(gè)運(yùn)動(dòng)軸相對(duì)應(yīng)的對(duì)抗肌群，但也有個(gè)別關(guān)節(jié)，有的運(yùn)動(dòng)軸沒有相應(yīng)肌肉配布，如手的掌指關(guān)節(jié)，從關(guān)節(jié)面的形態(tài)看屬于球窩關(guān)節(jié)，卻只生有屈伸和收展兩組對(duì)抗的肌肉，而沒有與垂直軸交叉的回旋肌，所以該關(guān)節(jié)不能做主動(dòng)的回旋運(yùn)動(dòng)，當(dāng)然它有一定的被動(dòng)的回旋能力。上述圍繞某一個(gè)運(yùn)動(dòng)軸作用相反的兩組肌肉叫做對(duì)抗肌，但在進(jìn)行某一運(yùn)動(dòng)時(shí)，一組肌肉收縮的同時(shí)，與其對(duì)抗的肌群則適度放松并維持一定的緊張度，二者對(duì)立統(tǒng)一，相反相成。另外，在完成一個(gè)運(yùn)動(dòng)時(shí)，除了主要的運(yùn)動(dòng)肌（原動(dòng)肌）收縮外，尚需其它肌肉配合共同完成，這些配合原動(dòng)肌的肌肉叫協(xié)力肌。當(dāng)然，肌肉彼此間的關(guān)系，往往由于運(yùn)動(dòng)軸的不同，它們之間的關(guān)系也是互相轉(zhuǎn)化的，在沿此一軸線運(yùn)動(dòng)時(shí)的兩個(gè)對(duì)抗肌，到沿彼一軸線運(yùn)動(dòng)時(shí)則轉(zhuǎn)化為協(xié)力肌。如尺側(cè)伸腕肌和尺側(cè)屈腕肌，在橈腕關(guān)節(jié)冠狀軸屈伸運(yùn)動(dòng)中，二者是對(duì)抗肌，而在進(jìn)行矢狀軸的收展運(yùn)動(dòng)時(shí)，它們都從矢狀軸的內(nèi)側(cè)跨過而共同起內(nèi)收的作用，此時(shí)二者轉(zhuǎn)化為協(xié)力肌。此外，還有一些運(yùn)動(dòng)，在原動(dòng)肌收縮時(shí)，必須另一些肌肉固定附近的關(guān)節(jié)，如握緊拳的動(dòng)作，需要伸腕肌將腕關(guān)節(jié)固定在伸的位置上，屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊，這種不直接參與該動(dòng)作而為該動(dòng)作提供先決條件的肌肉叫做共濟(jì)肌。
輔助裝置
筋膜
筋膜fascia可分為淺、深兩層。淺筋膜superficial fascia為分布于全身皮下層深部的纖維層，有人將皮下組織全層均列屬于淺筋膜，它由疏松結(jié)締組織構(gòu)成。內(nèi)含淺動(dòng)、靜脈、淺淋巴結(jié)和淋巴管、皮神經(jīng)等，有些部位如面部、頸部生有皮肌，胸部的乳腺也在此層內(nèi)。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜，由致密結(jié)締組織構(gòu)成，遍布全身，包裹肌肉、血管神經(jīng)束和內(nèi)臟器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外，當(dāng)肌肉分層時(shí)，固有筋膜也分層。在四肢，由于運(yùn)動(dòng)較劇烈，固有筋膜特別發(fā)達(dá)、厚而堅(jiān)韌，并向內(nèi)伸入直抵骨膜，形成筋膜鞘將作用不同的肌群分隔開，叫做肌間隔。在體腔肌肉的內(nèi)面，也襯以固有筋膜，如胸內(nèi)、腹內(nèi)和盆內(nèi)筋膜等，甚而包在一些器官的周圍，構(gòu)成臟器筋膜。一些大的血管和神經(jīng)干在肌肉間穿行時(shí)，深筋膜也包繞它們，形成血管鞘。筋膜的發(fā)育與肌肉的發(fā)達(dá)程度相伴行，肌肉越發(fā)達(dá)，筋膜的發(fā)育也愈好，如大腿部股四頭肌表面的闊筋膜，厚而堅(jiān)韌。筋膜除對(duì)肌肉和其它器官具有保護(hù)作用外，還對(duì)肌肉起約束作用，保證肌群或單塊肌的獨(dú)立活動(dòng)。在手腕及足踝部，固有筋膜增厚形成韌帶并伸入深部分隔成若干隧道，以約束深面通過的肌腱。在筋膜分層的部位，筋膜之間的間隙充以疏松結(jié)締組織，叫做筋膜間隙，正常情況下這種疏松的聯(lián)系保證肌肉的運(yùn)動(dòng)，炎癥時(shí)，筋膜間隙往往成為膿液的蓄積處，一方面限制了炎癥的擴(kuò)散，一方面濃液可順筋膜間隙的通向蔓延。
腱鞘和滑液囊
一些運(yùn)動(dòng)劇烈的部位如手和足部，長(zhǎng)肌腱通過骨面時(shí)，其表面的深筋膜增厚，并伸向深部與骨膜連接，形成筒狀的纖維鞘，其內(nèi)含由滑膜構(gòu)成的雙層圓筒狀套管，套管的內(nèi)層緊包在肌腱的表面，外層則與纖維鞘相貼。兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上，又可滑動(dòng)并減少與骨面的摩擦。在發(fā)生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行，叫做腱系膜，發(fā)育過程中腱系膜大部分消失，僅在一定部位上保留，以引導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)肌腱的血管通過。
滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之間，生有結(jié)締組織小囊，壁薄，內(nèi)含滑液，叫做滑液囊synovial bursa，其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦。滑液囊有的是獨(dú)立封閉的，有的與鄰近的關(guān)節(jié)腔相通，可視為關(guān)節(jié)囊滑膜層的突出物。
骨骼肌骨骼肌細(xì)胞縱切面呈長(zhǎng)條狀； 核多，橢圓形,位于肌膜下方； 肌漿內(nèi)肌原纖維沿細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列，有明顯橫紋，染色較深的為暗帶，較淺而發(fā)亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規(guī)則塊狀，肌原纖維斷面呈細(xì)點(diǎn)狀，核位于邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌橫紋尤其明顯（PTAH染色 ,）。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列，明帶中央有一條色深的線為Z線、 暗帶中部有色淺的H帶，H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個(gè)Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)，包括1/2 I帶 + A帶 + 1/2 I帶，是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。
具體結(jié)構(gòu)
光鏡結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維為長(zhǎng)柱形的多核細(xì)胞，長(zhǎng)1～40mm，直徑10～100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)細(xì)胞核，位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形，異染色質(zhì)較少，染色較淺。肌漿內(nèi)含許多與細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維，在骨骼肌纖維的橫切面上，肌原纖維呈點(diǎn)狀，聚集為許多小區(qū)，稱孔海姆區(qū)（Cohnheim field）。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴，肌漿內(nèi)還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細(xì)胞，稱肌衛(wèi)星細(xì)胞（muscle satellite cell），排列在肌纖維的表面，當(dāng)肌纖維受損傷后，此種細(xì)胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維（myofibril）呈細(xì)絲狀，直徑1～2μm，沿肌纖維長(zhǎng)軸平行排列，每條肌原纖維上都有明暗相間、重復(fù)排列的橫紋（cross striation）。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應(yīng)地排列在同一平面上，因此肌纖維呈現(xiàn)出規(guī)則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成。在偏光顯微鏡下，明帶（light band）呈單折光，為各向同性（isotropic），又稱I帶；暗帶（dark band）呈雙折光，為各向異性（anisotropic），又稱A帶。在電鏡下，暗帶中央有一條淺色窄帶稱H帶，H帶中央還有一條深M線。明帶中央則有一條深色的細(xì)線稱Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)（sarcomere）。每個(gè)肌節(jié)都由1／2I帶＋A帶＋1／2I帶所組成。肌節(jié)長(zhǎng)約2～2.5μm，它是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。因此，肌原纖維就是由許多肌節(jié)連續(xù)排列構(gòu)成的。
超微結(jié)構(gòu)
1．肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的，明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結(jié)果。粗肌絲（thick filament）長(zhǎng)約1.5μm，直徑約15nm，位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定，兩端游離。細(xì)肌絲（thin filathent）長(zhǎng)約1μm，直徑約5nm，它的一端固定在Z線上，另一端插入粗肌絲之間，止于H帶外側(cè)。因此，I帶內(nèi)只有細(xì)肌絲，A帶中央的H帶內(nèi)只有粗肌絲，而H帶兩側(cè)的A帶內(nèi)既有粗肌絲又有細(xì)肌絲；所以在此處的橫切面上可見一條粗肌絲周圍有6條細(xì)肌絲；而一條細(xì)肌絲周圍有3條粗肌絲。兩種肌絲肌在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu)，是肌纖維收縮功能的主要基礎(chǔ)。
粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)：粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分為頭和桿兩部分，頭部如同兩個(gè)豆瓣，桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點(diǎn)及桿上有兩處類似關(guān)節(jié)，可以屈動(dòng)。M線兩側(cè)的肌球蛋白對(duì)稱排列，桿部均朝向粗肌絲的中段，頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面，稱為橫橋（cross bridge）。M線兩側(cè)的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒有頭部，所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶，能與ATP結(jié)合。只有當(dāng)肌球蛋白分子頭部與肌動(dòng)蛋白接觸時(shí)，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使橫橋發(fā)生屈伸運(yùn)動(dòng)。
細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu)：細(xì)肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成，即肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調(diào)節(jié)蛋白，在肌收縮中起調(diào)節(jié)作用。肌動(dòng)蛋白（actin）分子單體為球形，許多單體相互接連成串珠狀的纖維形，肌動(dòng)蛋白就是由兩條纖維形肌動(dòng)蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個(gè)球形肌動(dòng)蛋白單體上都有一個(gè)可以與肌球蛋白頭部相結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白（tropomyosin）是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成，首尾相連，嵌于肌動(dòng)蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內(nèi)。肌原蛋白（troponin）由3個(gè)球形亞單位組成，分別簡(jiǎn)稱為TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位， TnC 則是能與Ca2＋相結(jié)合的亞單位。
2．橫小管 它是肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的小管網(wǎng)，由于它的走行方向與肌纖維長(zhǎng)軸垂直，故稱橫小管（transverse tubule，或稱T小管）。人與哺乳動(dòng)物的橫小管位于A帶與I帶交界處，同一水平的橫小管在細(xì)胞內(nèi)分支吻合環(huán)繞在每條肌原纖維周圍。橫小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個(gè)肌節(jié)。
3．肌漿網(wǎng) 肌漿網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum）是肌纖維內(nèi)特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，位于橫小管之間，縱行包繞在每條肌原纖維周圍，故又稱縱小管。位于橫小管兩側(cè)的肌漿網(wǎng)呈環(huán)行的扁囊，稱終池（terminal cisternae），終池之間則是相互吻合的縱行小管網(wǎng)。每條橫小管與其兩側(cè)的終池共同組成骨骼肌三聯(lián)體（triad）。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網(wǎng)膜之間形成三聯(lián)體連接，可將興奮從肌膜傳到肌漿網(wǎng)膜。肌漿網(wǎng)的膜上有豐富的鈣泵（一種ATP酶），有調(diào)節(jié)肌漿中Ca2＋濃度的作用。
收縮原理
目前認(rèn)為，骨骼肌收縮的機(jī)制是肌絲滑動(dòng)原理（sliding filament mechanism）。其過程大致如下：①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌膜；②肌膜的興奮經(jīng)橫小管迅速傳向終池；③肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵活動(dòng)，將大量Ca2＋轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿內(nèi)；④肌原蛋白TnC與Ca2＋結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)型改變，進(jìn)而使原肌球蛋白位置也隨之變化；⑤原來被掩蓋的肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露，迅即與肌球蛋白頭接觸；⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活，分解了ATP并釋放能量；⑦肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈曲轉(zhuǎn)動(dòng)，將肌動(dòng)蛋白拉向M線；⑧細(xì)肌絲向A帶內(nèi)滑入，I帶變窄，A帶長(zhǎng)度不變，但H帶因細(xì)肌絲的插入可消失，由于細(xì)肌絲在粗肌絲之間向M線滑動(dòng)，肌節(jié)縮短，肌纖維收縮；⑨收縮完畢，肌漿內(nèi)Ca2＋被泵入肌漿網(wǎng)內(nèi)，肌漿內(nèi)Ca2＋濃度降低，肌原蛋白恢復(fù)原來構(gòu)型，原肌球蛋白恢復(fù)原位又掩蓋肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)，肌球蛋白頭與肌動(dòng)蛋白脫離接觸，肌則處于松弛狀態(tài)。
骨骼肌是體內(nèi)最多的組織，約占體重的40%。在骨和關(guān)節(jié)的配合下，通過骨骼肌的收縮和舒張，完成人和高等動(dòng)物的各種軀體運(yùn)動(dòng)。骨骼肌由大量成束的肌纖維組成，每條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞。成人肌纖維呈細(xì)長(zhǎng)圓柱形，直徑約60 μm，長(zhǎng)可達(dá)數(shù)毫米乃至數(shù)十厘米。在大多數(shù)肌肉中，肌束和肌纖維都呈平行排列，它們兩端都和由結(jié)締組織構(gòu)成的腱相融合，后者附著在骨上，通常四肢的骨骼肌在附著點(diǎn)間至少要跨過一個(gè)關(guān)節(jié)，通過肌肉的收縮和舒張，就可能引起肢體的屈曲和伸直。我們的生產(chǎn)勞動(dòng)、各種體力活動(dòng)等，都是許多骨骼肌相互配合的活動(dòng)的結(jié)果。每個(gè)骨骼肌纖維都是一個(gè)獨(dú)立的功能和結(jié)構(gòu)單位，它們至少接受一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢的支配，并且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動(dòng)傳來時(shí)，才能進(jìn)行收縮。因此，人體所有的骨骼肌活動(dòng)，是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下完成的。
運(yùn)動(dòng)機(jī)理
神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在到達(dá)神經(jīng)末梢處時(shí)先失去髓鞘，以裸露的軸突末梢嵌入到肌細(xì)胞膜上稱作終板的膜凹陷中，但軸突末梢的膜和終板膜并不直接接觸，而是被充滿了細(xì)胞外液的接頭間隙隔開，其中尚含有成分不明的基質(zhì)；有時(shí)神經(jīng)末梢下方的終板膜還有規(guī)則地再向細(xì)胞內(nèi)凹入，形成許多皺褶，其意義可能在于增加接頭后膜的面積，使它可以容納較多數(shù)目的蛋白質(zhì)分子，它們最初被稱為N-型乙酰膽堿受體，現(xiàn)已證明它們是一些化學(xué)門控通道，具有能與ACh特異性結(jié)合的亞單位。在軸突末梢的軸漿中，除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構(gòu)造的囊泡（圖2-19）。用組織化學(xué)的方法可以證明，囊泡內(nèi)含有ACh；此ACh首先在軸漿中合成，然后貯存在囊泡內(nèi)。據(jù)測(cè)定，每個(gè)囊泡中貯存的ACh量通常是相當(dāng)恒定的，且當(dāng)它們被釋放時(shí)，也是通過出胞作用，以囊泡為單位“傾囊”釋放，被稱為量子式釋放。在神經(jīng)末梢處于安靜狀態(tài)時(shí)，一般只有少數(shù)囊泡隨機(jī)地進(jìn)行釋放，不能對(duì)肌細(xì)胞產(chǎn)生顯著影響。但當(dāng)神經(jīng)末梢處有神經(jīng)沖動(dòng)傳來時(shí)，在動(dòng)作電位造成的局部膜去極化的影響下，大量囊泡向軸突膜的內(nèi)側(cè)面靠近，通過囊泡膜與軸突膜的融合，并在融合處出現(xiàn)裂口，使囊泡中的ACh全部進(jìn)入接頭間隙。據(jù)推算，一次動(dòng)作電位的到達(dá)，能使大約200～300個(gè)囊泡的內(nèi)容排放，使近107個(gè)ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過程十分復(fù)雜，但首先是軸突末梢膜的去極化，引起了該處特有的電壓門控式Ca2+通道開放，引起細(xì)胞間隙液中的Ca2+進(jìn)入軸突末梢，觸發(fā)了囊泡移動(dòng)以至排放的過程。Ca2+的進(jìn)入量似乎決定著囊泡釋放的數(shù)目；細(xì)胞外液中低Ca2+或（和）高M(jìn)g2+，都可阻礙ACh的釋放而影響神經(jīng)-肌接頭的正常功能。已故馮德培院士在30年代對(duì)神經(jīng)-肌接頭的化學(xué)性質(zhì)傳遞進(jìn)行過重要的研究。
大多數(shù)骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成，它們的周圍包裹著結(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜（epimysium），它是一層致密結(jié)締組織膜，含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi)，分隔和包圍大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每條肌纖維周圍的少量結(jié)締組織為肌內(nèi)膜（endomysium），肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管（圖6-1）。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外，對(duì)單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對(duì)肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。
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