骨骼
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骨骼化是生物結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的基礎(chǔ)，骨骼系統(tǒng)又是生物形態(tài)進(jìn)化的限制因素。骨骼是組成脊椎動物內(nèi)骨骼的堅(jiān)硬器官，功能是運(yùn)動、支持和保護(hù)身體；制造紅血球和白血球；儲藏礦物質(zhì)。骨骼由各種不同的形狀組成，有復(fù)雜的內(nèi)在和外在結(jié)構(gòu)，使骨骼在減輕重量的同時能夠保持堅(jiān)硬。骨骼的成分之一是礦物質(zhì)化的骨骼組織，其內(nèi)部是堅(jiān)硬的蜂巢狀立體結(jié)構(gòu)；其他組織還包括了骨髓、骨膜、神經(jīng)、血管和軟骨。
人體的骨骼起著支撐身體的作用，是人體運(yùn)動系統(tǒng)的一部分。成人有206塊骨。骨與骨之間一般用關(guān)節(jié)和韌帶連接起來。
目錄 |
分類
骨骼在進(jìn)化過程中，其防護(hù)功能與支撐功能互相結(jié)合，例如無脊椎動物外骨骼既是支撐系統(tǒng)，又是防護(hù)系統(tǒng)。脊椎動物骨骼為內(nèi)骨骼。主要功能是支撐，其防護(hù)功能讓位于皮膚。
A．頭足類（直角石）的外骨骼：主要功能是防護(hù)；B．甲殼動物的幾丁質(zhì)外骨骼：具有防護(hù)與支撐雙重功能；C．脊椎動物的內(nèi)骨骼：主要功能是支撐，防護(hù)功能由皮膚承擔(dān)。
從化學(xué)組成上看，可以區(qū)分出以無機(jī)礦物為主要成分的骨骼和以有機(jī)質(zhì)為主要成分的骨骼。多數(shù)無脊椎動物的骨骼以碳酸鈣（方解石、文石）為主要成分，幾丁質(zhì)外骨骼見于節(jié)肢動物等較高等的無脊椎動物。幾丁質(zhì)是一種多糖（氨基多糖）類有機(jī)物，節(jié)肢動物（甲殼類，昆蟲等）的外骨骼主要是由幾丁質(zhì)和礦化（磷酸鈣化）的膠原纖維（一種蛋白質(zhì)）組成。陸地植物的支撐基礎(chǔ)是木質(zhì)素，是多聚的芳香族化合物。從進(jìn)化出現(xiàn)的順序看，以碳酸鈣、磷酸鈣和硅質(zhì)的無機(jī)成分為主的骨骼出現(xiàn)較早，其次是幾丁質(zhì)骨骼，然后是鈣化的膠原纖維型骨骼。植物的木質(zhì)化比較晚些。
絕大多數(shù)無脊椎動物的骨骼位于體外，即外骨骼。動物的外骨骼體制既有它的優(yōu)越性，也有其限制性，外骨骼體制的優(yōu)越性在于支撐、運(yùn)動、防護(hù)三項(xiàng)功能緊密結(jié)合。外骨骼體制的限制性也很突出，例如：
（1）防護(hù)功能與運(yùn)動功能之間的矛盾。這在軟體動物中表現(xiàn)最為突出。厚重的貝殼影響運(yùn)動能力，而薄的外殼卻又減弱了防護(hù)功能。這正像人類的戰(zhàn)爭武器坦克一樣，在裝甲厚度與速度之間出現(xiàn)了矛盾。因此在軟體動物中可以看到兩種極端現(xiàn)象：具有厚重外殼的硨磲（Tridacna）已經(jīng)喪失運(yùn)動能力，丟失了外骨骼的烏賊卻獲得了高速率。
（2）生長的限制。動物的軟軀體的生長受到堅(jiān)硬的外骨骼的限制。于是我們看到昆蟲是如何艱難地“蛻皮”的，但腹足類的螺旋形殼和某些環(huán)節(jié)動物的管狀殼并不影響其內(nèi)的軟軀體的生長。
（3）呼吸的限制。節(jié)肢動物的外殼骨骼是體表呼吸的障礙，堅(jiān)硬的外骨骼也不可能進(jìn)化出像陸地脊椎動物那樣的“負(fù)壓呼吸”系統(tǒng)。昆蟲的氣管式呼吸系統(tǒng)的效率較低，限制了軀體體積的增長。
構(gòu)成
骨主要由骨質(zhì)、骨髓和骨膜三部分構(gòu)成，里面容有豐富的血管和神經(jīng)組織。長骨的兩端是呈窩狀的骨松質(zhì)，中部的是致密堅(jiān)硬的骨密質(zhì)，骨中央是骨髓腔，骨髓腔及骨松質(zhì)的縫隙里容著的是骨髓。兒童的骨髓腔內(nèi)的骨髓是紅色的，有造血功能，隨著年齡的增長，逐漸失去造血功能，但長骨兩端和扁骨的骨松質(zhì)內(nèi)，終生保持著具有造血功能的紅骨髓。骨膜是覆蓋在骨表面的結(jié)締組織膜，里面有豐富的血管和神經(jīng)，起營養(yǎng)骨質(zhì)的作用，同時，骨膜內(nèi)還有成骨細(xì)胞，能增生骨層，能使受損的骨組織愈合和再生的作用。
骨的化學(xué)成分
骨是由有機(jī)物和無機(jī)物組成的，有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)，使骨具有一定的韌度，而無機(jī)物主要是鈣質(zhì)和磷質(zhì)使骨具有一定的硬度。人體的骨就是這樣由若干比例的有機(jī)物以及無機(jī)物組成，所以人骨既有韌度又有硬度，只是所占的比例有所不同；人在不同年齡，骨的有機(jī)物與無機(jī)物的比例也不同，以兒童及少年的骨為例，有機(jī)物的含量比無機(jī)物為多，故此他們的骨，柔韌度及可塑性比較高，而老年人的骨，無機(jī)物的含量比有機(jī)物為多，故此他們的骨，硬度比較高，所以容易折斷。
骨骼的功能
保護(hù)功能：骨骼能保護(hù)內(nèi)部器官，如顱骨保護(hù)腦；肋骨保護(hù)胸腔。
支持功能：骨骼構(gòu)成骨架，維持身體姿勢。
造血功能：骨髓在長骨的骨髓腔和海綿骨的空隙，透過造血作用制造血球。
貯存功能：骨骼貯存身體重要的礦物質(zhì)，例如鈣和磷。
運(yùn)動功能：骨骼、骨骼肌、肌腱、韌帶和關(guān)節(jié)一起產(chǎn)生并傳遞力量使身體運(yùn)動。
免疫功能：骨骼中的造血干細(xì)胞可分化為淋巴細(xì)胞。一部分造血干細(xì)胞隨血流進(jìn)入胸腺，成為T淋巴細(xì)胞；另一部分造血干細(xì)胞在骨髓中發(fā)育成B淋巴細(xì)胞。
大部分的骨骼或多或少可以執(zhí)行上述的所有功能，但是有些骨骼只負(fù)責(zé)其中幾項(xiàng)。
骨骼的形態(tài)
人類股骨人類的骨骼分為五種形態(tài)：長骨、短骨、扁平骨、不規(guī)則骨和種子骨。
長骨的長度遠(yuǎn)大于寬度，分為一個骨干和兩個骨骺，骨骺與其他骨骼形成關(guān)節(jié)。長骨的大部分由致密骨組成，中間的骨髓腔有許多海綿骨和骨髓。大部分的四肢骨都是長骨（包括三塊指骨），一些例外包括膝蓋骨(臏骨)、腕骨、掌骨、跗骨和構(gòu)成腕關(guān)節(jié)和踝關(guān)節(jié)的骨骼。長骨的分類取決于形狀而不是大小。
短骨呈立方狀，致密骨的部分比較薄，中間是海綿骨。短骨和種子骨構(gòu)成腕關(guān)節(jié)和踝關(guān)節(jié)。
扁平骨薄而彎曲，由平行的兩面致密骨夾著中間一層海綿骨。頭骨和胸骨是扁平骨。
不規(guī)則骨顧名思義是形狀復(fù)雜的骨骼，不適用上面三種分類，由一層薄的致密骨包著海綿骨。脊椎骨和髖骨是不規(guī)則骨。
種子骨是包在肌腱里的骨頭，功能是使肌腱遠(yuǎn)離關(guān)節(jié)，并增加肌腱彎曲的角度以提高肌肉的收縮力，例如臏骨和豆?fàn)罟恰！ ?/p>
關(guān)于骨骼的數(shù)量
成人骨頭共有206塊，分為頭顱骨、軀干骨、上肢骨、下肢骨四個部分。但兒童的骨頭卻比大人多。因?yàn)椋簝和?a href="/w/%E9%AA%B6%E9%AA%A8" title="骶骨">骶骨有5塊，長大成人后合為1塊了。兒童的尾骨有4～5塊，長大后也合成了1塊。兒童有2塊髂骨、2塊坐骨和2塊恥骨，到成人就合并成為2塊髖骨了。這樣加起來，兒童的骨頭要比大人多11～12塊，就是說有217～218塊。醫(yī)學(xué)書上說，初生嬰兒的骨頭竟多達(dá)305塊。
不過，某些骨頭會再生出“副骨”或“子骨”來。例如，有些人每只手和腕部有“副骨”或“子骨”來。例如，有些人每只手和腕部有“副骨”及“子骨”24塊，每只腳有26塊。在身體的膝、肘、脊椎部位，有時也會另外長出小骨來，不過各人額外長出的骨頭多少不一樣。要是把“融骨”或“子骨”算進(jìn)去，成人的骨頭那就遠(yuǎn)不止206塊了。但由于這些“額外小骨”的意義不大，我們只要知道成人有206塊骨頭就行了。
當(dāng)然，說成人有206塊骨頭，這是全球人類的“總體”而言的。人群中在這方面存在差異。我國科學(xué)工作者1985年進(jìn)行的抽樣調(diào)查表明，中國人的骨頭要比歐美人少，大多數(shù)人只有204塊骨頭。而在歐美，絕大多數(shù)人有206塊骨頭。這是由于大多數(shù)中國人的腳上第5趾骨為2塊骨頭，不像歐美人有3塊骨頭。每只腳少1塊，所以只有204塊。
人體最長的骨頭是股骨，即大腿骨，它通常占人體高度的27％左右，有記錄的最長腿骨為75.9厘米。而耳朵里的鐙骨是人體內(nèi)最小的骨頭，它只有0.25～0.43厘米長成年人骨的重量約為體重的1／5，剛出生的嬰兒骨重量大約只有體重的1／7。
很多骨頭最后是愈合在一起了。比如說顱骨，以及尾骨。成年人的尾骨只算一塊，但是新生兒那里，還是可以分得開24塊的。另外，因?yàn)辂u門沒有合并，整個顱骨當(dāng)作十幾塊算，而成年的顱骨雖然也是當(dāng)作幾塊算得，但是數(shù)目已經(jīng)減少了很多。
另外，出生兒的骨頭都是以軟骨的形式存在的，其中的有一些后來并不會骨化，而是保持了軟骨的狀態(tài)。這樣一來，這些骨頭就自動消失了。
另外，為了保護(hù)初生兒，人體有些部位多長了幾塊骨頭，這些骨頭以后被逐漸吸收掉了。
骨骼的起源與進(jìn)化
古生物學(xué)家熟知的、首次發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的伊迪卡拉動物化石距今5．7億年前，它們都是沒有硬骨骼的軟軀體動物。已知最早的具有硬的外骨骼（外殼）的動物化石是寒武系最底部的所謂“小殼化石”（smallshelled fossils），它們是一些小到只有幾毫米長的錐形的或異形的小管，其礦物成分是碳酸鹽或磷酸鹽，這可以說是動物最早的骨骼化。令人驚奇的是，寒武紀(jì)初始藍(lán)菌和其他一些藻類也出現(xiàn)了鈣化現(xiàn)象（圖6-20）。動物與植物幾乎同時骨骼化（鈣化）這一現(xiàn)象引起古生物學(xué)和沉積學(xué)家們的興趣，并引起一場關(guān)于骨骼化原因的討論與爭論。多數(shù)古生物學(xué)和沉積學(xué)家都認(rèn)為，新元古代海水化學(xué)的變化促進(jìn)了骨骼的進(jìn)化產(chǎn)生。例如英國沉積學(xué)家Riding認(rèn)為，在元古宙末到寒武紀(jì)之初，海水中鎂-鈣比值[m（Mg）/m（Ca）]下降，碳酸鹽巖中白云石減少、方解石增多，這種變化與鈣化的藍(lán)菌出現(xiàn)相關(guān)。同時元古宙末海水中磷酸鹽豐富，這和一些磷酸鹽的小殼動物化石的出現(xiàn)有關(guān)。但俄國學(xué)者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸鹽時發(fā)現(xiàn)，鎂與鈣的比值并沒有大的變化。另一方面，美國學(xué)者Grotzinger（1989）認(rèn)為元古宙末海水鈣的含量下降，海水的鈣離子從早元古代的飽和或過飽和狀態(tài)逐漸下降到新元古代晚期和寒武紀(jì)初期的低于飽和點(diǎn)的狀態(tài)。因此，骨骼化的原因可能不在海水化學(xué)環(huán)境，而與生物本身有關(guān)。
寒武紀(jì)初始的動物外骨骼的出現(xiàn)與藍(lán)菌的鈣化。a．寒武紀(jì)早期鈣化的絲狀藍(lán)菌Girvanella；b～d．長江西陵峽震旦系燈影組頂部（靠近寒武系底界）的小殼化石：圓口螺Circothecasp．（b）三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus（c）和震旦蟲管 Sinotubulites sp．（d）
元古宙末，多細(xì)胞底棲植物和浮游植物繁盛，隨著動物的第一次適應(yīng)輻射，海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性大大增長，食物鏈層次增多，物種之間競爭加劇。一些學(xué)者認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)中可能出現(xiàn)了肉食性和植食性的動物，骨骼化首先是對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部新關(guān)系的反應(yīng)。換句話說，藍(lán)菌和其他藻類植物的鈣化可能是對植食性動物的采食的防護(hù)，一些小的無脊椎動物的礦化的外殼的產(chǎn)生可能也是對捕食動物的適應(yīng)。如果上述解釋是對的，那么我們可以說，骨骼最初是作為防護(hù)（防衛(wèi)）系統(tǒng)而進(jìn)化產(chǎn)生的。動、植物幾乎同時骨骼化可能與元古宙末至寒武紀(jì)初的海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部種間關(guān)系復(fù)雜化相關(guān)。骨骼的進(jìn)化可能與它的另一個重要功能有關(guān)，即骨骼的支撐功能，骨骼作為支撐系統(tǒng)使生物體的結(jié)構(gòu)更符合力學(xué)原則。關(guān)于支撐的重要性，我們可以舉出下面幾項(xiàng)：
（1）多細(xì)胞生物的軟組織、軟軀體若沒有硬的支撐系統(tǒng)則難以增大體積；
（2）支撐系統(tǒng)使軀體內(nèi)的重要器官在空間上得以合理地配置，并保持相對穩(wěn)定的空間位置，實(shí)現(xiàn)整體的功能諧調(diào)；
（3）支撐系統(tǒng)使動物的運(yùn)動器官得以發(fā)展，并最終使動物能脫離水環(huán)境；
（4）支撐系統(tǒng)在植物中的發(fā)展使植物能擴(kuò)大表面積，并向高處獲得空間，最終使植物能向陸地發(fā)展。
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