生殖細(xì)胞
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生殖細(xì)胞（germ cell）是多細(xì)胞生物體內(nèi)能繁殖后代的細(xì)胞的總稱，包括從原始生殖細(xì)胞直到最終已分化的生殖細(xì)胞。此術(shù)語(yǔ)由A.恩格勒和K.普蘭特爾于1897年提出以與體細(xì)胞相區(qū)別。體細(xì)胞最終都會(huì)死亡，只有生殖細(xì)胞有延存至下代的機(jī)會(huì)。物種主要依靠生殖細(xì)胞而延續(xù)和繁衍。長(zhǎng)期的自然選擇使每一種生物的結(jié)構(gòu)都為其生殖細(xì)胞的存活提供最好的條件。
目錄 |
概述
生殖細(xì)胞（germ cell）又稱起配子（gamete），包括精子和卵子，均為單倍體細(xì)胞，即僅有23條染色缽，其中一條是性染色體。多細(xì)胞生物體內(nèi)能繁殖后代的細(xì)胞的總稱。包括從原始生殖細(xì)胞直到最終已分化的生殖細(xì)胞。物種主要依靠生殖細(xì)胞而延續(xù)和繁衍?！ ?/p>
分化
在單細(xì)胞生物群體中已有生殖細(xì)胞分化的跡象。如團(tuán)藻科的雜球藻有4個(gè)較小的細(xì)胞失去分裂能力，專司運(yùn)
動(dòng)和代謝，稱為營(yíng)養(yǎng)個(gè)體，其余28個(gè)有分裂能力，稱為生殖個(gè)體；團(tuán)藻則在大多數(shù)小型營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞間出現(xiàn)了少數(shù)大的生殖細(xì)胞。
在個(gè)體發(fā)生中，生殖細(xì)胞在發(fā)育早期就被決定了。在一些動(dòng)物中，其決定因子可以追溯到上一代卵細(xì)胞的卵質(zhì)。例如果蠅卵的后部有一特殊的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域稱極質(zhì)，其中富含核糖核酸（RNA）的小顆粒叫極顆粒。經(jīng)過受精、卵裂，含有極顆粒的細(xì)胞稱極細(xì)胞，就是果蠅的原始生殖細(xì)胞。如果將原在后部的極質(zhì)注射到卵的前部，可使預(yù)定發(fā)育為體細(xì)胞的細(xì)胞發(fā)育為生殖細(xì)胞。在馬副蛔蟲卵中也可以看到類似的情況。有證據(jù)表明，兩棲類生殖細(xì)胞可能也是以同樣的方式?jīng)Q定的。但還不了解在哺乳動(dòng)物胚胎中，是什么因素決定某些細(xì)胞發(fā)育成生殖細(xì)胞的。只知道生殖細(xì)胞被決定后，需通過遷移到達(dá)生殖腺的部位并在那里分化?！?/p>
分類生殖細(xì)胞可以分成孢子和配子兩類：
1、孢子
是不需配合的生殖細(xì)胞，通常是無(wú)性的，可由減數(shù)分裂或有絲分裂產(chǎn)生，見之于原生動(dòng)物中的孢子蟲綱和植物中?！ ?/p>
2、配子
是需經(jīng)配合成合子后方能發(fā)育的生殖細(xì)胞，也稱性細(xì)胞，由減數(shù)分裂或有絲分裂產(chǎn)生。產(chǎn)生配子的細(xì)胞稱配子母細(xì)胞。這是未分化的原始生殖細(xì)胞，可在雄性或雌性生殖腺中分別分化為精子和卵。在低等植物中，配子母細(xì)胞在大多數(shù)情況下直接構(gòu)成稱作配子囊的性器官。例如在原植體植物（Thallophyte）中的同形配子囊產(chǎn)生同形配子；異形配子囊產(chǎn)生異形配子等?！ ?/p>
產(chǎn)生
施旺和許耐登來(lái)說細(xì)胞仍然主要是一種結(jié)構(gòu)成分，但在19世紀(jì)功年代其他學(xué)者已經(jīng)強(qiáng)調(diào)了細(xì)胞的生理
功能，尤其是發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)功能。隨著對(duì)細(xì)胞及其組成成分（特別是細(xì)胞核）的了解日益深入，“細(xì)胞學(xué)說”這一概念的意義也逐漸發(fā)生了變化。許耐登的學(xué)說直接促進(jìn)了區(qū)分動(dòng)植物細(xì)胞的非?；钴S的研究工作。1852年Remak（1815－1865）指陳，蛙卵是細(xì)胞，在發(fā)育中的蛙胚中新細(xì)胞是由原已存在的細(xì)胞分裂產(chǎn)生的。他著重駁斥了自由細(xì)胞形成學(xué)說。在這一點(diǎn)上他得到了微爾科（1855）的支持，后者指出，就許多正常的和病態(tài)的動(dòng)物及人類組織來(lái)看，每個(gè)細(xì)胞都是從原已存在的細(xì)胞分裂而來(lái)。他斷言：“作為一般原則，任何種類的發(fā)育都不是從頭開始，因而（必須）否定（自然）發(fā)生學(xué)說，不論是在個(gè)別部分的發(fā)育史上還是在整體生物的發(fā)育史上”（Virchow，1858:54）。Kolliker以及其他一些植物學(xué)家也在同一時(shí)期得出了同樣的結(jié)論，然而，由于許耐登的權(quán)威性而延遲了這結(jié)論在植物學(xué)界被普遍接受。達(dá)爾文在1868年（II：370）還拿不準(zhǔn)自由細(xì)胞形成究竟是否可能。后來(lái)微爾科的格言“細(xì)胞來(lái)自（原先存在的）細(xì)胞”，（omnis cellula e cellula）雖然終于被每個(gè)人接受，然而那個(gè)時(shí)候?qū)?xì)胞（尤其是核）分裂過程的細(xì)節(jié)還并不清楚（見下文，“有絲分裂”）。
由于有了對(duì)細(xì)胞的這種新的解釋，重新考慮受精過程的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟。如果軀體的一切部位都由細(xì)胞組成，則性腺（卵巢和睪丸）是否也是如此？雄性和雌性的“種子物質(zhì)”究竟是什么？它是否也由細(xì)胞構(gòu)成？雌、雄性的性細(xì)胞有什么區(qū)別？這一類早已構(gòu)思過的問題當(dāng)然并不是一開始就提了出來(lái)，然而這些問題必然是細(xì)胞學(xué)說的邏輯結(jié)果。后來(lái)越來(lái)越明顯只有等到闡明了受精過程中細(xì)胞的作用，真正有生命力的遺傳學(xué)說才能建立。正是在這幾十年中生殖細(xì)胞這個(gè)概念才脫穎而出?！ ?/p>
形成條件
多細(xì)胞生物體內(nèi)能繁殖后代的細(xì)胞的總稱，包括從原始生殖細(xì)胞直到最終已分化的生殖細(xì)胞。此術(shù)語(yǔ)由
A.恩格勒和K.普蘭特爾于1897年提出以與體細(xì)胞相區(qū)別。體細(xì)胞最終都會(huì)死亡，只有生殖細(xì)胞有延存至下代的機(jī)會(huì)。物種主要依靠
生殖細(xì)胞而延續(xù)和繁衍。長(zhǎng)期的自然選擇使每一種生物的結(jié)構(gòu)都為其生殖細(xì)胞的存活提供最好的條件。
在單細(xì)胞生物群體中已有生殖細(xì)胞分化的跡象。如團(tuán)藻科的雜球藻有4個(gè)較小的細(xì)胞失去分裂能力,專司運(yùn)動(dòng)和代謝，稱為營(yíng)養(yǎng)個(gè)體，其余28個(gè)有分裂能力，稱為生殖個(gè)體；團(tuán)藻則在大多數(shù)小形營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞間出現(xiàn)了少數(shù)大的生殖細(xì)胞。
在個(gè)體發(fā)生中，生殖細(xì)胞在發(fā)育早期就被決定了。在一些動(dòng)物中，其決定因子可以追溯到上一代卵細(xì)胞的卵質(zhì)。例如果蠅卵的后部有一特殊的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域稱極質(zhì)，其中富含RNA的小顆粒叫極顆粒。經(jīng)過受精、卵裂,含有極顆粒的細(xì)胞稱極細(xì)胞，就是果蠅的原始生殖細(xì)胞。如果將原在后部的極質(zhì)注射到卵的前部，可使預(yù)定發(fā)育為體細(xì)胞的細(xì)胞發(fā)育為生殖細(xì)胞。在馬副蛔蟲卵中也可以看到類似的情況。有證據(jù)表明，兩棲類生殖細(xì)胞可能也是以同樣的方式?jīng)Q定的。但還不了解在哺乳動(dòng)物胚胎中，是什么因素決定某些細(xì)胞發(fā)育成生殖細(xì)胞的。只知道生殖細(xì)胞被決定后，需通過遷移到達(dá)生殖腺的部位并在那里分化（見生殖質(zhì)）?！ ?/p>
結(jié)合
精子的獲能
精子中的半數(shù)含Y染色體（23，Y），半數(shù)含X染色體（23，X）。射出的精子雖有運(yùn)動(dòng)能力，卻無(wú)穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運(yùn)行過程中，該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力，此現(xiàn)象稱獲能（capacitation）。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可維持1天。
卵子的成熟
從卵巢排出的卵子處于第二次成熟分裂的中期，并隨輸卵管傘的液流進(jìn)入輸卵管，在受精時(shí)才完成第二次成熟分裂。若未受精，于排卵后12～24小時(shí)退化?！ ?/p>
受精
動(dòng)、植物受精作用的實(shí)質(zhì)是父本和母本的生殖細(xì)胞（配子）互相融合，這兩個(gè)配子在形成新的合子上各自作出了同樣貢獻(xiàn)，而且關(guān)鍵過程是兩個(gè)配子的細(xì)胞核相互融合，這些觀點(diǎn)到了1844年左右已經(jīng)逐步確立并被有關(guān)學(xué)者普遍接受。人們的注意力便開始轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核上。細(xì)胞核是不是就像后生論者所設(shè)想的，僅僅是一團(tuán)無(wú)定形的胚樣物質(zhì)、也許只是在融合時(shí)才激發(fā)了卵細(xì)胞的發(fā)育過程？或者是細(xì)胞核雖小，卻具有嚴(yán)密結(jié)構(gòu)，這肉眼不可見的顯微結(jié)構(gòu)是否就是受精作用之后的一切非常精確并具有特異性的發(fā)育過程的關(guān)鍵？如果把細(xì)胞核僅僅看作是細(xì)胞發(fā)育和細(xì)胞分裂的引發(fā)物，就會(huì)認(rèn)為它在完成了這一任務(wù)后就會(huì)被溶解掉，在新的細(xì)胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。由于19世紀(jì)后半期的細(xì)胞學(xué)家所接受的都是生理學(xué)家或胚胎學(xué)家的教育訓(xùn)練，他們的側(cè)重點(diǎn)是發(fā)育問題，因而用不著關(guān)心細(xì)胞核的連續(xù)性。他們很少過向性狀是怎樣從親代傳遞到子代的遺傳學(xué)問題。
1875－1880年間由于Balbiani，van Beneden，F(xiàn)lemming。Schleicher，Strasburger等五位學(xué)者在細(xì)胞分裂過程中能夠不斷追蹤其全部進(jìn)程，因而“自由細(xì)胞形成”或細(xì)胞核“重新”形成這種信念的最后殘余才得以完全肅清。這幾位學(xué)者論證了。
三項(xiàng)重要事實(shí)：
（1）在細(xì)胞分裂之前細(xì)胞核開始分裂，
（2）細(xì)胞核物質(zhì)的變化具有正常順序（見下文），
（3）細(xì)胞核分裂和細(xì)胞分裂的基本現(xiàn)象在植物界和動(dòng)物界都是相同的。
越來(lái)越明顯的是，細(xì)胞核的作用不單是生理性的（即純粹物理意義上的作為細(xì)胞分裂的引發(fā)物）。它是具有嚴(yán)密組織的、很可能是按特定格局構(gòu)成的結(jié)構(gòu)。這種格局的實(shí)質(zhì)此后一直是細(xì)胞學(xué)者不斷關(guān)心的問題，仍然沒有求得最后答案。關(guān)于這方面研究進(jìn)展的特點(diǎn)是分析越來(lái)越細(xì)。所涉及的步驟是從完整個(gè)體轉(zhuǎn)向細(xì)胞，從整個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)向細(xì)胞核，現(xiàn)在則從完整的核轉(zhuǎn)向到它的主要結(jié)構(gòu)成分、染色體?！ ?/p>
魚類
有圓形外觀、偏心的核、以及充滿顆粒的細(xì)胞質(zhì)，這些都是原始生殖細(xì)胞所具有的典型之形態(tài)特征。魚類的第一個(gè)代理孕母。然而，為了獲得具有功能的配子，仍需努力把原始生殖細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為精子和卵子的技術(shù)找出來(lái)。日本東京海洋大學(xué)的吉崎悟朗教授及其研究團(tuán)隊(duì)曾以櫻鮭為代理孕母，在櫻鮭的腹膜腔內(nèi)移植虹鱒的原始生殖細(xì) 還是多產(chǎn)的物種，只需一次受精，就可獲得數(shù)以千計(jì)，含有綠色螢光蛋白標(biāo)記的原始生殖細(xì)胞的轉(zhuǎn)殖基因胚。一般而言，在魚類生殖隆起中的原始生殖細(xì)胞的數(shù)目很少，若要進(jìn)行移植或體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)，多產(chǎn)就成為一個(gè)很有利的條件，而虹鱒正好具有這個(gè)優(yōu)點(diǎn)。流式細(xì)胞儀可以用來(lái)純化被綠色螢光蛋白標(biāo)記的原始生殖細(xì)胞。從孵化期的胚上切下來(lái)的生殖隆起，經(jīng)胰蛋白酉每溶解分散，透過流式細(xì)胞儀可分類成為被綠色螢光蛋白標(biāo)記的細(xì)胞，和不被綠色螢光蛋白標(biāo)記的細(xì)胞。前者直徑大約20微米，是一種具胞，藉由這個(gè)方法從櫻鮭生產(chǎn)虹鱒子代，這是世界上魚類的第一個(gè)代理孕母研究成功的報(bào)導(dǎo)。又為追蹤外源的原始生殖細(xì)胞在代理孕母體內(nèi)的表現(xiàn)，研究人員先利用綠色螢光蛋白基因，把原始生殖細(xì)胞標(biāo)記，然后再把孵化胚生殖隆起內(nèi)的原始生殖細(xì)胞植入代理孕母。被植入到代理孕母腹膜腔內(nèi)的原始生殖細(xì)胞，會(huì)朝向代理孕母的生殖隆起移動(dòng)并形成群體聚落。到后來(lái)，來(lái)自供核者虹鱒的原始生殖細(xì)胞，在不同種（櫻鮭）的代理孕母的生殖腺中增殖，并分化為成熟的卵子和精子，再透過這些制造的配子受精，可生產(chǎn)出許多來(lái)自供核者的活仔魚。
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