感受器
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感受器是動物體表、體腔或組織內(nèi)能接受內(nèi)、外環(huán)境刺激，并將之轉換成神經(jīng)過程的結構。按感受器在身體上分布的部位并結合一般功能特點可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類。
目錄 |
分類
按感受器在身體上分布的部位并結合一般功能特點可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類。外感受器包括：光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分布在體表、皮膚及粘膜的其他各類感受器。內(nèi)感受器包括：心血管壁的機械和化學感受器，胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內(nèi)的和腸系膜根部的各類感受器，還有位于關節(jié)囊、肌腱、肌梭以及內(nèi)耳前庭器官中的感受器（通稱本體感受器）。
按所接受刺激的特點可將感受器分為：①機械感受器 。包括位于皮膚內(nèi)、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸 、壓感受器和位于心血管壁內(nèi)、肺泡及支氣管壁內(nèi)，各空腔內(nèi)臟壁內(nèi)的牽張（或牽拉）感受器。②溫度感受器。包括溫熱感受器及冷感受器兩種，遍布于皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內(nèi)（見溫度覺）。③聲感受器。在大多數(shù)高等動物已發(fā)展為結構復雜的聽覺器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內(nèi)耳螺旋器外，還有增強聲壓的中耳和集音的外耳。④光感受器。動物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動物，如眼蟲就有了感光的眼點。它的光感受器的首要組成部分是感光細胞，絕大部分動物的光感受器還具備多層結構的視網(wǎng)膜（見視覺器官）。⑤化學感受器。主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學刺激物 ，如Na 、H 以及一些揮 發(fā)性油類。⑥平衡感受器。如魚類身體兩側部的側線（見側線器官） ，鳥類及哺乳類高度發(fā)展的內(nèi)耳平衡器官（見前庭器官）。⑦痛感受器。也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分布在皮膚、角膜、結合膜、口腔粘膜等處的游離神經(jīng)末梢，還有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神經(jīng)末梢，多無特殊結構（見痛覺 ）。⑧滲透壓感受器。位于下丘腦的視上核及室旁核內(nèi)，詳細結構至今還未弄清，它對體液中滲透壓的變化非常敏感，當血漿滲透壓降低時，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調(diào)節(jié)尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓 。
生理機理
如果感受器發(fā)出的沖動只到達中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級部位，則只能引起一些簡單的反射活動，如脊髓反射。若刺激較強，傳入沖動的頻率較高，經(jīng)由低級神經(jīng)中樞，可以再向高級中樞上傳，或向其低中樞擴散，這時出現(xiàn)的反應就比較復雜 ，甚至可以引起主觀感覺。在麻醉狀態(tài)下，人的主觀感覺消失，但反射活動仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感覺，真正的感覺要有復雜的中樞參加，特別是大腦皮層的活動。
特點
機體的各類感受器在機能上都具有以下共同特點：
1.各類感受器都具有各自的適宜刺激。所謂適宜刺激是指只需要極小強度的某種刺激即能引起感受器發(fā)生興奮，這種刺激形式稱為該感受器的適宜刺激。引起感受器發(fā)生興奮的最小適宜刺激強度稱之為該感受器的感覺閾值。
2.各類感受器都具有換能作用，即能把作用于它們的各種形式的刺激能量轉變?yōu)橄鄳?a href="/w/%E4%BC%A0%E5%85%A5%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E7%BA%A4%E7%BB%B4" title="傳入神經(jīng)纖維">傳入神經(jīng)纖維上動作電位，傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)相應部位。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過眾多傳入神經(jīng)纖維獲得來自各感受器的傳入信號。
3.感受器把外界刺激轉換成神經(jīng)動作電位，不僅僅是發(fā)生能量形式的轉換，更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息也轉移到新的電信號系統(tǒng)中，這就是所謂編碼作用。關于外界刺激的質(zhì)和量以及其它屬性為何編碼在神經(jīng)特有的電信號中，是十分復雜的問題，目前尚不清楚。僅知不同感覺的引起，不僅決定于刺激的性質(zhì)和被受刺激的感受器。也決定于傳入沖動達到大腦皮層的終點部位。例如用電流刺激病人的視神經(jīng)，沖動傳至枕葉皮層即產(chǎn)生光亮的感覺。又如臨床上遇有腫瘤等病變壓迫聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀。這是由于病變刺激引起聽神經(jīng)沖動傳到皮層聽覺中樞所致。由此可見，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動達到高級中樞的部位。至于在同一感覺類型的范圍內(nèi)，對刺激強度（或量）如何編碼問題，目前認為感受器可通過改變相應傳入神經(jīng)纖維上的動作電位頻率來反應刺激的強度。刺激加強時，還可使一個以上的感受器和傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放沖動。
4.各類感受器都具有適應現(xiàn)象。所謂適應現(xiàn)象即指在刺激感受器的刺激仍存在時，而感覺逐漸消失。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應嗅覺對刺激的適應現(xiàn)象。實驗也證明，當刺激仍繼續(xù)作用于感受器時，而傳入神經(jīng)纖維上的動作電位頻率有所下降，這些都證明感受器具有適應現(xiàn)象。
進化過程
動物體表、體腔或組織內(nèi)能接受內(nèi)、外環(huán)境刺激，并將之轉換成神經(jīng)過程的結構。散在的感受細胞在腔腸動物上皮即已出現(xiàn)，也存在于各種無脊椎動物中；脊椎動物脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元向外周發(fā)出的游離神經(jīng)末梢，可看做這類感受細胞的特例。隨著動物的進化，感受細胞與其他組織細胞組成了感受功能更為精巧的感受器。有的感受器直接由所謂初級感受神經(jīng)元構成。如無脊椎動物的所有感受器以及脊椎動物體內(nèi)感受傷害性刺激的游離神經(jīng)末梢；有的感受器系由非神經(jīng)元性細胞構成，它與傳入神經(jīng)元發(fā)生突觸連接，如內(nèi)耳的毛細胞，皮膚的觸覺小體細胞等。
在進化過程中，有的感受器發(fā)生特異分化：如視網(wǎng)膜的桿細胞對光線最敏感；嗅上皮的嗅細胞對化學刺激敏感等。由于動物生存環(huán)境的變化，有的感受器也會退化，如鼴鼠的光感受細胞。有些動物有非常獨特的感受器，如響尾蛇的額窩有對紅外線敏感的感受器，有些魚類具有對微弱電流敏感的感受器等。
某些植物和低等動物已具有感受細胞或感受區(qū)，如淡水藻本身是一種多核細胞，當受到壓、熱、光以及電刺激時，可產(chǎn)生很強的動作電位，表現(xiàn)有感受器作用；衣藻在其細胞的一端有感光點（眼點）；含羞草葉根的細胞,受到刺激時,也能產(chǎn)生動作電位。有些原生動物對一定化學物質(zhì)有感受性,如變形蟲有趨化性等,均屬最原始的感受結構。多細胞動物，隨著活動速度、范圍的增大，逐漸在其身體的一端或體表的一定部位，發(fā)生出對某些化學性刺激或物理性刺激敏感的細胞或細胞群，如水螅的化學性感受細胞、昆蟲的觸角等。各種動物的感受器，有的隨種系的進化而逐漸發(fā)達、完善，如深水中的魚的眼特別大；夜間活動的貓頭鷹的眼對光敏感度很高；鯊魚和狗的嗅覺特別發(fā)達等。另一方面地球上的各類動物又長期生活在一些較同一的條件下，如陽光照射、溫度、濕度及地心引力以及食物成分大致相同，于是各類動物感受刺激的性質(zhì)、強度以及感受刺激的范圍等有不少共同之處。如各種動物眼的可見光譜都很接近，耳的感音頻譜也大致相同，對45℃以上的溫熱刺激都有防御反應等。動物的感受器經(jīng)長期的進化表現(xiàn)為只對特定性質(zhì)的刺激──適宜刺激敏感。但大多數(shù)的感受器并非只能感受一種刺激，而只是對非適宜刺激的感受閾值較高。如視網(wǎng)膜的適宜刺激是可見光，很微弱的光就可以引起瞳孔縮小，而很強的壓力壓迫眼球，也可能引起光的感覺。
研究意義
研究感受器的功能活動，不僅使人們了解外界和內(nèi)環(huán)境的變化如何轉變?yōu)樾畔ⅲD至中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成我們的感覺，而且也具有實際的意義。例如，日常看到的美麗的景物和聽到悅耳的音樂，其原理都基于對感受器活動規(guī)律的研究。感受器的研究對于仿生學，臨床醫(yī)學的發(fā)展也具有重要的意義。
類型
按感受器在身體上分布的部位并結合一般功能特點可區(qū)分為：內(nèi)感受器和外感受器兩大類。外感受器包括:光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分布在體表、皮膚及粘膜的其他各類感受器。內(nèi)感受器包括:心血管壁的機械和化學感受器,胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內(nèi)的和腸系膜根部的各類感受器，還有位于關節(jié)囊、肌腱、肌梭以及內(nèi)耳前庭器官中的感受器（通稱本體感受器）。
按所接受刺激的特點可將感受器分為：①機械感受器，包括位于皮膚內(nèi)、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸、壓感受器和位于心血管壁內(nèi)、肺泡及支氣管壁內(nèi)，各空腔內(nèi)臟壁內(nèi)的牽張（或牽拉）感受器；②溫度感受器，包括溫熱感受器及冷感受器兩種，遍布于皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內(nèi)（見溫度覺）；③聲感受器，在大多數(shù)高等動物已發(fā)展為結構復雜的聽覺器官，其組成部分除接受聲波振蕩的內(nèi)耳螺旋器外，還有增強聲壓的中耳和集音的外耳；④光感受器，動物（甚至某些植物）的最主要的感受器，甚至原生動物，如眼蟲就有了感光的眼點。它的光感受器的首要組成部分是感光細胞，絕大部分動物的光感受器還具備多層結構的視網(wǎng)膜（見視覺）；⑤化學感受器，主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結合膜等處，主要感受空氣中和水中所含的化學刺激物,如Na+、H+以及一些揮發(fā)性油類；⑥平衡感受器，如魚類身體兩側部的側線(見側線器官)，鳥類及哺乳類高度發(fā)展的內(nèi)耳平衡器官（見前庭器官）；⑦痛感受器，也叫損傷性刺激感受器，廣泛地分布在皮膚、角膜、結合膜、口腔粘膜等處的游離神經(jīng)末梢，還有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神經(jīng)末梢，多無特殊結構（見痛覺）；⑧滲透壓感受器，位于下丘腦的視上核及室旁核內(nèi)，詳細結構至今還未弄清，它對體液中滲透壓的變化非常敏感，當血漿滲透壓降低時，它所分泌的抗利尿激素減少，反之則分泌增加，從而調(diào)節(jié)尿中排出的水分，維持體液的正常滲透壓。
功能特性
把受到的刺激轉換為神經(jīng)沖動，后者作為信息傳向神經(jīng)中樞。這些信息到達中樞后，經(jīng)中樞的整合、疊加以及更復雜的分析作用后，才能產(chǎn)生有生理意義的神經(jīng)活動。感受器發(fā)出的每一個神經(jīng)沖動，在一定的環(huán)境下(如溫度、氧供應等恒定)，具有“全或無”性質(zhì)，就是說當刺激強度達到閾值時，動作電位的幅度不變，只能以同一的型式發(fā)出單個沖動。當刺激的強度增加，串刺激、間隙式刺激以及按程序的陣刺激等所引起的信息，在傳入神經(jīng)上只是以頻率的快慢、各沖動之間的間隔長短、長短不等的簇群等型式來表現(xiàn)。一種單一持續(xù)性的刺激作用到感受器，若強度適中，則傳入沖動的頻率常可隨刺激強度的增加而加快，但在刺激過強時，則常見沖動頻率反而逐漸減慢。對串刺激的頻率的反應也是如此，在一定范圍內(nèi)（如100～500赫），往往隨刺激頻率的增加，神經(jīng)沖動的頻率也相應增加，但若刺激頻率高至2000赫以上(實際上常常只1000以上)，雖然刺激頻率增加，沖動頻率并不再增加，有時反而減少。有些沖動先傳到低級中樞經(jīng)初部加工或編碼后，再傳到高一級的中樞（如反射中樞）引起反射活動。
適應 當感受器接受刺激的最初階段，傳入神經(jīng)上的沖動頻率較高，隨刺激作用時間延長，傳入沖動逐漸減少，也就是感受器的敏感度逐漸降低，如果刺激停止一段時間，則其敏感性又可恢復，這種現(xiàn)象就叫感受器的適應。適應現(xiàn)象不僅發(fā)生在感受器的部位，也可以發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)各級中樞。感覺適應既可以由于感受器對刺激敏感性降低而出現(xiàn)，也可能在沖動傳入中樞時受到非中樞性抑制性影響，或是在中樞某一部位興奮沖動之間相互作用而出現(xiàn)中樞性適應，此外，大腦下傳性沖動，也會傳到皮層下中樞作用于感覺沖動而出現(xiàn)感覺性適應。各類感受器出現(xiàn)適應的快慢不同，一般可分為快適應感受器，慢適應感受器。壓力感受器在受到刺激時很快發(fā)生適應，如用指尖壓1米粒，不久即不再感到有壓覺,就屬于快適應；在實驗中，牽拉肌肉，同時記錄相應的傳入神經(jīng)沖動，可看到經(jīng)過相當長的時間，傳入沖動并不衰減，這說明肌梭屬于慢適應感受器。
感受閾及感受器電位
引起感覺神經(jīng)的興奮需用適宜刺激,刺激相應的感受器,如果刺激強度太弱，則傳入神經(jīng)不會出現(xiàn)動作電位，這類刺激叫閾下刺激，刺激強度并不太弱，而作用的時間太短也會出現(xiàn)類似情況。常用電刺激器測定某些感受器的閾值(見刺激、興奮)。測定某一組織的閾值時，常用傳入神經(jīng)纖維上出現(xiàn)的動作電位，或基礎電位開始出現(xiàn)非擴散性電位變化，即所謂發(fā)生器電位作為指標。
在刺激感受器時，同時記錄傳入神經(jīng)的動作電位和感受器（有一定結構的感受器）的電位變化，則可看到，在傳入沖動發(fā)生之前，感受器內(nèi)部先發(fā)生一種不傳布的電位變化,首先是局部的電位降低，隨刺激強度增加,電位降低逐漸明顯，直到它的強度足以影響感受器內(nèi)的神經(jīng)末梢，使其發(fā)生動作電位。如所用刺激強度不大，這種局部電位可隨刺激的停止而消退，這種電位變化就叫發(fā)生器電位，也叫感受器電位。一般所用的刺激強度愈大，感受器電位增長的速率愈快，因而由它所引起的末梢神經(jīng)纖維上的傳入沖動頻率愈高。有些感受器本身就是神經(jīng)末梢，如痛感受器。在這種情況下，感受器電位就等于發(fā)生器電位。有些感受器，它的感受細胞本身沒有軸突，而是由圍繞在細胞底部的神經(jīng)網(wǎng)產(chǎn)生傳入沖動，在這種情況下，先由感受細胞產(chǎn)生感受器電位。再由感受器電位激發(fā)神經(jīng)末梢，使之產(chǎn)生局部去極化。轉而引起動作電位。
感受器的興奮與生理反應 如感受器發(fā)出的沖動只到達中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級部位，則只能引起一些簡單的反射活動，如脊髓反射。若刺激較強，傳入沖動的頻率較高，經(jīng)由低級神經(jīng)中樞，可以再向高級中樞上傳，或向其他中樞擴散，這時出現(xiàn)的反應就比較復雜，甚至可以引起主觀感覺。但這不是說，引起主觀感覺的刺激都需要很強，而要看刺激的是哪一種感受器。用微弱的光照射人眼，可以引起瞳孔縮小，同時也引起對光點的感覺。這里既有反射活動，又有主觀感覺。在麻醉狀態(tài)下，人的主觀感覺消失，但反射活動仍然存在。所以，感受器接受刺激之后，不一定就能引起感覺，真正的感覺要有復雜的中樞參加，特別是大腦皮層的活動。
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