ekpbm.cn-91视视频在线观看入口直接观看www ,国产精品一卡二卡在线观看,色婷婷亚洲婷婷,91在线看国产

雙受精

跳轉到: 導航, 搜索

雙受精(double fertilization)是指被子植物的雄配子體形成的兩個精子,一個與卵融合形成二倍體合子,另一個與中央細胞極核(通常兩個)融合形成初生胚乳核的現象。雙受精后由合子發育成胚,初生胚乳核發育成胚乳

Bkb5n.jpg

1880年,俄國植物胚胎學家И.Н.戈羅然金首先發現了裸子植物配子的融合現象。4年后,德國植物胚胎學家、細胞學家E.A.施特拉斯布格在被子植物中也看到了這種現象。他在水晶蘭中觀察到胚囊中由花粉管釋出兩個雄性核(精子),其中一個與卵結合;當時還不了解第2個精子的命運。1898年,俄國植物胚胎學家С.Г.納瓦申研究了頭巾百合貝母受精作用,才發現一個精子和卵融合,而另一個和兩個極核合并。這是雙受精現象的最早發現。1899年,法國植物胚胎學家L.吉尼亞爾也報道了百合屬和貝母屬中同樣的現象,并且繪出一套圖(圖1)。以后證實雙受精是被子植物普遍存在的現象。

被子植物胚囊中極核同卵一樣受精產生了具有父本和母本遺傳性的通常是三倍體的胚乳,由這種胚乳“哺育”胚可能使后代更加鞏固它雙親的特性并更富有生命力,因此有人認為雙受精是被子植物繁盛的一個重要原因。  

目錄

配子配合前的階段

在這一段時期,發生的事態有:

花粉萌發和花粉管在花柱中生長:花粉由各種媒介傳到雌蕊的柱頭上后,立即與雌蕊發生相互作用。在親和的情況下,花粉萌發長出花粉

Bkb5o.jpg

管并鉆入柱頭。花粉管進入柱頭后,繼續在花柱中生長。不同植物的花柱在結構上是不同的。主要有兩種形式:①花柱中有寬廣的中空花柱道(如百合);②花柱是實心的,中央常有特殊的引導組織(如棉花、番茄)。花粉管通過中空的花柱道時,一般是沿著通道表面及在通道細胞分泌的物質中生長。在實心花柱中,花粉管通常是在引導組織充滿基質的細胞間隙中穿行。一般認為胞間隙中的基質成分是碳水化合物,主要是果膠物質。此外,花粉管還可能穿過引導組織的細胞壁生長(如棉花)或從細胞壁與質膜之間穿行(如菠菜)。花粉管依賴其末端生長,當生長到一定長度后,原來在花粉中含有的物質全部集中到花粉管的前端。在生長過程中花粉管除利用自身的貯藏物質外,同時也可能從花柱中吸收營養。

⑵花粉管進入胚囊和釋放內容物:花粉管伸入子房后,沿子房內壁或胎座繼續生長,直達胚珠,經珠孔進入胚珠,最后到達胚囊。關于花粉管沿一定道路生長的現象,一般認為是受化學物質的吸引,多數學者認為這種化學物質是由助細胞分泌的。花粉管進入胚囊后的途徑也有各種說法,如穿入一個助細胞、從卵與一助細胞之間或卵與胚囊壁之間通過等等。經過對十多種植物,如棉花、玉米、矮牽牛等的電子顯微鏡研究,證實花粉管是從一個助細胞進入的,而且所進入的那個助細胞常常是在花粉管進入之前解體。花粉管就在此助細胞的位置釋放出內容物。通過電子顯微鏡觀察發現有些植物的花粉管的末端(如矮牽牛、薺菜)或末端一側(如棉花)具有一孔,因此推測花粉管中的精子和其他內容物是通過此孔釋放的。  

配子配合

通常把精子與卵的融合稱為配子配合,而精子與極核的融合稱為三核并合。這兩種融合是差不多同時發生的(圖2)。關于配子配合過程的研究主要集中在下列幾方面:

Bkb5p.jpg

⑴雄配子與雌配子是如何并合為一體的:過去有人把融合比作兩個油滴的并合,或推測是由于兩種配子的原生質體接觸后質膜突然破裂而得以融合。20世紀60年代后,應用電子顯微鏡研究已明確精子與雌配子是通過局部質膜的接觸和溶解而融合的。1973年,美國植物胚胎學家W.A.詹森提出了被子植物雙受精作用中精子轉移至卵細胞和中央細胞的模式圖(圖3):精子先釋放至退化的助細胞(質膜已經消失),由于花粉管內容物釋放時的力量,兩個精子被分別轉移至卵細胞的質膜和中央細胞的質膜處并與之接觸,接觸處的質膜溶解,兩個精核分別轉移至卵和中央細胞的細胞質中。

Bkb5q.jpg

⑵精子的細胞質是否參與融合:按W.A.詹森的精子入卵模式,只是精子核轉移至雌性細胞中。實際上在被子植物的受精作用中,精子的細胞質是否參加迄今尚無定論。應用電子顯微鏡的研究,也得出兩種不同的結論:如在棉花的受精卵內看不到精子的細胞質,推測只有核參加受精,但在紅萼月見草的合子中則發現有精子的質體;在白花丹受精后的卵和中央細胞中也發現有精子的線粒體和質體,表明細胞質也參與融合。

⑶核的融合:配子融合的最后一步。1933年,前蘇聯植物胚胎學家E.H.格拉西莫娃.納瓦希娜和C.Γ.納瓦申對一種菊科植物——還陽參受精作用中精核與卵核的融合作了相當詳細的描述并繪有精美的圖(圖4)。根據1979年中國植物胚胎學家胡適宜等對向日葵、小麥、棉花和紫萼幾種植物所作的詳細觀察,證明被子植物雄核雌核融合的基本程序是:①雄性核與雌性核接觸;②雄性核和雌性核之間的核膜融合;③精子核的染色質在卵核內分散和出現雄性核仁;④雄性核的染色質與雌性核的染色質混合;⑤雄性和雌性的核仁融合為一個大的核仁(圖5、6)。精核同極核(或次生核)的融合過程與精核同卵核的融合程序基本相同。

Bkb5r.jpg

從花粉落到柱頭上至雄性和雌性核完全融合所經歷的時間,因植物不同而異。間隔期短的只有十幾分鐘(如橡膠草),長的可達一年(如櫟屬)。大多數植物為幾小時至48小時之間,例如向日葵是3小時,花生是10~18小時,棉花是20~24小時,甘藍是36~48,小時,水稻是1~2小時,小麥是1~4小時,玉米是25~26小時。精卵融合與精子同極核融合通常是同時發生的,也可能精子同極核的融合更早發生,而且一般更快完成融合和進入分裂。這樣胚乳的發育早于胚,可以為胚的發育提供必需的營養物質。

傳粉至受精間隔期的長短還受環境因素,特別是溫度的影響。溫度對花粉萌發和花粉管的生長速度有直接的影響。每種植物花粉萌發和花粉管生長都有自己最適的溫度,低溫可使萌發和生長受抑制,從而延長花粉管到達胚囊的時間。  

受精的類型

Bkb5s.jpg

1961年E.H.格拉西莫娃.納瓦希娜把被子植物受精劃分為3種形式,即有絲分裂前的類型、有絲分裂后的類型和中間型。她認為精子在受精前處于有絲分裂末期,而卵是處于有絲分裂靜止期。在配子融合時精子表現的行為不同是她劃分受精類型的標準。在核融合過程中,精核與卵核接觸后立即溶解卵的核膜并進入其中,在卵核內過渡到休眠期,融合發生在合子的有絲分裂之前,這屬于有絲分裂前的類型,見于禾本科和菊科。有絲分裂后的類型的特點是精核在開始時不鉆進卵核中,雄核在和卵核靠近時處于休眠狀態。融合發生在合子的第一次分裂前期至中期。百合和香堇屬于這種形式。中間類型是處于前兩種類型之間的情況,即精核在進到卵核之前進入靜止狀態,在與卵核融合過程中同時開始合子的分裂。見于紫茉莉、鳳仙花及紫露草等植物(圖7)。

在種子植物受精作用中存在不同的核融合方式。詳細研究過的幾種松科植物,如油松、白皮松和歐洲黑松等,表現為精子核進入卵核后,各自獨立形成雄性及雌性的染色體組和自己的紡錘體,真正的融合是在受精卵有絲分裂之后;而詳細研究過的幾種被子植物,向日葵、小麥、棉花和紫萼,是雄性核和雌性核的染色質混合后才分裂。  

卵細胞在受精前后的生理生化的變化

Bkb5t.jpg

受精前卵細胞的超微結構的特點是:線粒體和高爾基體少,核糖體很少而且不聚集成多體。代謝和合成活動強度比較低。在受精以后,合子中的各種細胞器增加和重新分布,核常常被大量的造粉質體和線粒體包圍,核糖體聚集成多聚核糖體,呈代謝活躍狀態。

在受精前和受精后卵細胞核中脫氧核糖核酸(DNA)的含量,根據孚爾根反應方法的測定是有變化的。應用這種方法已經確定,卵細胞在發育早期是強的孚爾根正反應,而達到成熟時變為弱的正反應或負反應。受精以后形成的合子中是正的孚爾根反應。對卵細胞在發育過程中所表現的孚爾根反應強弱的變化是否代表了核中DNA含量的變化曾有爭論。20世紀70年代以來,經熒光顯微鏡和紫外光顯微分光光度計研究的結果,證明核不顯示孚爾根反應不一定缺少DNA或DNA分子核苷酸,也就是說卵細胞核在任何時期都含有DNA。  

多精子進入胚囊和多精入卵

在正常的情況下,一個胚囊只接受兩個精子,但是有時由于不止一個花粉管進入或是由于一個花粉管中形成不止一對精子,于是胚囊中出現有多于一對精子的現象。胚囊中額外精子的存在將有可能引起下面兩種異常受精作用:①多精入卵。有兩種不同的情況:一種是進入卵中多余的精子在卵中退化,另一種是附加的精子也與卵核融合,這種異常的受精形式只在極少數植物中有細胞學的證據。例如在喜馬鳳仙花中根據在受精的卵核內看到兩個精子核的輪廓,認為是雙精子受精的。②額外的精子與胚囊中的其他細胞受精。這種現象曾在一種慈菇屬植物(Sagittariagraminea)報道過。這種植物的助細胞形態上與卵細胞相似,有兩個花粉管進入胚囊并放出額外的兩個精子,在受精后的胚囊中有時看到3個原胚存在,并有兩個花粉管在胚囊的上部。因此推測助細胞與進入的額外精子受精而產生了多胚。在還陽參中曾觀察到有些胚囊中含有2~5個卵細胞和有時一個花粉管不止兩個精子進入胚囊的情況,以及在受精后的胚囊中存在兩個受精卵在分裂的現象,推測有可能發生多于一個卵受精。

關于“雙受精”的留言: Feed-icon.png 訂閱討論RSS

目前暫無留言

添加留言

更多醫學百科條目

個人工具
名字空間
動作
導航
推薦工具
功能菜單
工具箱
ekpbm.cn-91视视频在线观看入口直接观看www ,国产精品一卡二卡在线观看,色婷婷亚洲婷婷,91在线看国产
欧美性感一区二区三区| 欧美综合亚洲图片综合区| 欧美在线不卡视频| 欧美乱熟臀69xxxxxx| 国产精品久久久久精k8| 国产成人精品www牛牛影视| 欧美一区二区三区男人的天堂 | 久久国产精品99久久人人澡| 欧洲色大大久久| 日韩欧美国产一区二区在线播放 | 日韩免费观看2025年上映的电影| 婷婷国产v国产偷v亚洲高清| 在线观看一区二区视频| 欧美精品一区二区三区蜜臀| 久久99精品国产麻豆不卡| 日韩午夜电影av| 日韩一区二区三区四区五区六区| 欧美激情一区二区三区在线| 成人手机在线视频| 欧美日韩国产另类一区| 日韩欧美电影一二三| 韩国精品一区二区| 91成人免费在线视频| 水蜜桃久久夜色精品一区的特点| 欧美性xxxxxx少妇| 国产精品亲子乱子伦xxxx裸| 91看片淫黄大片一级在线观看| 91精品国产色综合久久| 国产精品一区二区三区乱码| 日本电影亚洲天堂一区| 青青草国产精品亚洲专区无| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲成av人片一区二区梦乃| 欧美精品久久久久久久久老牛影院| 中文字幕一区二区三区不卡在线 | 国产精品国产自产拍高清av | 偷拍日韩校园综合在线| 日韩一级大片在线| 亚洲h动漫在线| 欧美精品一区二区久久久| 香蕉av福利精品导航| 成人性生交大片免费看中文| 欧美一区二区私人影院日本| 成人精品一区二区三区四区| 欧美zozo另类异族| 欧美日韩国产专区| 国产精品久久久久国产精品日日| 欧美丝袜丝交足nylons图片| 一区二区三区高清不卡| 欧美一区二区三区免费在线看| 亚洲国产精品久久久久婷婷884| 大胆欧美人体老妇| 久久中文字幕电影| 色偷偷88欧美精品久久久| 国产精品视频yy9299一区| 欧美日韩午夜在线| 一个色在线综合| 91黄色免费网站| 国产成人精品亚洲777人妖 | 色88888久久久久久影院野外| 久久免费精品国产久精品久久久久| 99久久免费精品| 国产精品久久久久aaaa樱花| 欧美一级精品在线| 麻豆一区二区三区| 欧美一级久久久久久久大片| 精品久久久久久国产91| 亚洲欧美日韩综合aⅴ视频| 日韩欧美在线不卡| 国产毛片一区二区| 欧美国产一区在线| 国产91对白在线观看九色| 久久综合国产精品| 在线播放中文字幕一区| 理论片日本一区| 日韩美一区二区三区| 欧美视频一二三区| 精品在线亚洲视频| 国产欧美一区二区精品婷婷| 日韩欧美在线观看一区二区三区| 国产一区二区三区最好精华液| 国产欧美日韩亚州综合| 日韩午夜在线观看视频| 国产精品乱人伦一区二区| 一本大道av伊人久久综合| eeuss影院一区二区三区| 一区二区三区在线高清| 欧美高清视频不卡网| 欧美亚洲综合在线| 国产一区二区三区免费在线观看 | 色8久久人人97超碰香蕉987| 99久久精品国产一区| 亚洲成人一二三| 91精品国产乱| 成人在线视频一区| 亚洲一线二线三线视频| 日韩亚洲欧美在线观看| 日韩一区二区免费在线观看| av成人免费在线观看| 五月激情综合色| 亚洲国产成人自拍| 欧美日韩和欧美的一区二区| 欧美日韩一级片网站| 成人免费毛片app| 午夜精品久久久久久久99樱桃| 精品91自产拍在线观看一区| 精品91自产拍在线观看一区| 精品日本美女福利在线观看| 蜜桃视频一区二区| 亚洲精品乱码久久久久久黑人| 日韩精品综合一本久道在线视频| 欧美成人精品1314www| 色婷婷av一区二区三区gif| 国产乱码一区二区三区| 午夜一区二区三区在线观看| 中文无字幕一区二区三区 | 欧洲av在线精品| 国产成人在线免费| 免费日韩伦理电影| 亚洲在线观看免费| 国产精品国产三级国产普通话99| 欧美一区二区三级| 欧美视频中文一区二区三区在线观看| 欧美日本国产一区| 一本一本久久a久久精品综合麻豆 一本一道波多野结衣一区二区 | 日韩欧美一级精品久久| 色噜噜狠狠成人网p站| 不卡av在线网| 国产精品亚洲综合一区在线观看| 午夜不卡在线视频| 自拍av一区二区三区| 欧美性生活久久| 亚洲欧洲日本在线| 欧洲国产伦久久久久久久| 国产亚洲精品7777| 欧美丰满一区二区免费视频| 丰满岳妇乱一区二区三区| 成人三级伦理片| 中文字幕中文字幕一区二区| 久久亚区不卡日本| 日韩精品一区二区三区视频播放| 精品视频在线免费| 欧美无乱码久久久免费午夜一区| 精品久久五月天| 欧美成人精品福利| 精品美女一区二区| 精品第一国产综合精品aⅴ| 欧美一区二区成人| 欧美刺激午夜性久久久久久久| 欧美精品在欧美一区二区少妇| 开心九九激情九九欧美日韩精美视频电影 | 欧美少妇bbb| 在线观看视频一区二区| 色悠悠久久综合| 日本精品一级二级| 欧美综合在线视频| 欧美日韩视频在线第一区| 麻豆精品在线视频| 国产综合色在线视频区| 国产福利精品一区| 成人免费视频caoporn| 91亚洲精华国产精华精华液| 91色.com| 欧美综合一区二区| 在线不卡中文字幕播放| 日韩女优制服丝袜电影| 91精品福利视频| 欧美日本一区二区三区| 日韩美女主播在线视频一区二区三区 | 国产福利视频一区二区三区| 成人av电影在线播放| 欧美性猛交xxxx免费看久久久| 91福利在线导航| 91精品国产乱码| 欧美在线视频日韩| 日韩欧美自拍偷拍| 日本一区二区免费在线观看视频 | 欧美日韩亚州综合| 精品国产一区二区精华| 国产精品美女久久久久aⅴ国产馆 国产精品美女久久久久av爽李琼 国产精品美女久久久久高潮 | 亚洲欧美成人一区二区三区| 亚洲国产aⅴ天堂久久| 久久精品av麻豆的观看方式| 国产69精品一区二区亚洲孕妇| av电影一区二区| 欧美亚洲综合另类| 日本高清视频一区二区| 日韩欧美你懂的| 亚洲日本va午夜在线电影| 日韩**一区毛片| 成人中文字幕在线| 欧美日韩你懂得| 欧美日韩午夜精品| 国产日韩影视精品| 视频一区二区欧美| 精品国产999| 日韩亚洲欧美在线| 日韩午夜电影av| 一区二区三区在线观看国产| 国产伦精一区二区三区|