細(xì)胞色素
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化學(xué) 名詞 n. 1. cytochrome
生物 名詞 n. 1. cytochrome reductase
體育 1. cytochrome
醫(yī)藥 名詞 n. 1. cytochrome
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細(xì)胞色素的定義：
一類以鐵卟啉（或血紅素）作為輔基的電子傳遞蛋白，廣泛參與動、植物，酵母以及好氧菌、厭氧光合菌等的氧化還原反應(yīng)。細(xì)胞色素作為電子載體傳遞電子的方式是通過其血紅素輔基中鐵原子的還原態(tài)(Fe2+)和氧化態(tài)(弤)之間的可逆變化。
卟啉環(huán)以四個配價鍵與鐵原子相連，形成四配位體螯合的絡(luò)合物，一般稱為血紅素。根據(jù)血紅素輔基的不同結(jié)構(gòu),可將細(xì)胞色素分為a、b、c和d類。b類細(xì)胞色素的輔基是原血紅素即鐵-原卟啉Ⅸ。卟啉環(huán)上的側(cè)鏈取代基為4 個甲基,兩個乙烯基和兩個丙酸基與血紅蛋白、肌紅蛋白輔基的結(jié)構(gòu)相同。a 類細(xì)胞色素輔基的結(jié)構(gòu)是血紅素A,它與原血紅素的不同是在于卟啉環(huán)的第八位上以甲酰基代替甲基，第二位上以羥代法呢烯基代替乙烯基。d類細(xì)胞色素僅在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn),它的輔基為鐵二氫卟啉,與其他細(xì)胞色素不同。c類細(xì)胞色素的輔基是血紅素以其卟啉環(huán)上的乙烯基與蛋白質(zhì)分子中的半胱氨酸巰基相加成的硫醚鍵共價結(jié)合（見圖）。其他各類細(xì)胞色素的輔基都是以非共價鍵與蛋白相結(jié)合。還原狀態(tài)的細(xì)胞色素在可見光區(qū)具有特征性的光吸收帶：α帶、β帶、γ帶(或稱吸收帶)。通常a類細(xì)胞色素的α吸收帶位于598～605納米；b類的最大α吸收帶在556～564納米;c類在550～555納米；d類為600～620納米間
不同生物體內(nèi)細(xì)胞色素的特征和分布特點(diǎn)：
真核細(xì)胞：
真核細(xì)胞（動物、植物、酵母、脈孢菌）的線粒體膜和某些細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜上的氧化磷酸化電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素包括：Cyt a、Cyt a3、Cyt b、Cyt c、Cyt c1，除Cyt c外其他都是緊密結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上，Cyt c1因呈現(xiàn)水溶性，故與線粒體內(nèi)我結(jié)合不緊密。它們的氧化還原電位（電子親和性）逐漸增加，其作用是將電子從各種脫氫酶系統(tǒng)順序地傳遞到分子氧。其中除了細(xì)胞色素c是膜的外周蛋白,位于線粒體內(nèi)膜的外側(cè)，能被鹽溶液抽提以外，其他的細(xì)胞色素都緊緊地與線粒體內(nèi)膜相結(jié)合，需要高濃度的去垢劑才能把它們增溶下來。由于細(xì)胞色素c是一種可溶性的蛋白，易于獲得結(jié)晶，因而它是電子載體蛋白中結(jié)構(gòu)研究得最清楚的。
動物細(xì)胞
高等動物的細(xì)胞色素c由104個氨基酸殘基的一條肽鏈組成；分子量約為13000,在共價結(jié)合的血紅素輔基中；鐵原子的第5、6個配位鍵被組氨酸咪唑基的氮原子和甲硫氨酸的硫原子所占據(jù),因而還原型的細(xì)胞色素c不能被氧直接氧化。它催化電子從細(xì)胞色素還原酶（或稱bc1復(fù)合物） 傳遞到細(xì)胞色素氧化酶（或稱細(xì)胞色素aa3）。已對80多種不同種屬的細(xì)胞色素c進(jìn)行了一級結(jié)構(gòu)測定，并根據(jù)其氨基酸變異數(shù)繪制了種屬發(fā)生圖，這不僅揭示了細(xì)胞色素c在進(jìn)化上來自一個共同的祖先,也可以據(jù)此估計(jì)生物的主要種屬發(fā)生進(jìn)化的可能時間。細(xì)胞色素b和c1是輔酶Q-細(xì)胞色素c還原體系中的兩個帶氧化還原中心的組分。細(xì)胞色素b是一個橫貫?zāi)蓚?cè)的極端疏水性的蛋白。對細(xì)胞色素b氨基酸組成和結(jié)構(gòu)基因的脫氧核糖核酸(DNA)順序研究指出,約68％的氨基酸為非極性的。對細(xì)胞色素b在電子傳遞鏈中的復(fù)雜功能至今還不清楚。細(xì)胞色素c1的多肽由一個大的親水部分和一個小的疏水部分組成，親水區(qū)帶有血紅素輔基伸出在膜外的水相中，與細(xì)胞色素c有一個結(jié)合點(diǎn)。細(xì)胞色素a、a3也稱細(xì)胞色素氧化酶,它的功能是催化還原的細(xì)胞色素c為氧分子所氧化。在化學(xué)結(jié)構(gòu)上,血紅素a和a3具有一致性。近年來的研究指出,可能血紅素a和a3結(jié)合于不同的蛋白亞基上。血紅素a3與細(xì)胞色素b、c1、c和a不同，a3卟啉環(huán)中鐵原子的第6個配位鍵并沒有被氨基酸殘基所占據(jù)。因此,它在還原態(tài)時(Fe2+)能與氧和一氧化碳直接結(jié)合,在氧化態(tài)時能與HCN、HN3和啹S等結(jié)合。在這些物質(zhì)中氧是細(xì)胞色素氧化酶的底物，其他都是它的抑制劑。氰化物的劇烈毒性就是由于它對細(xì)胞色素氧化酶的強(qiáng)烈抑制從而阻斷了生物體的呼吸作用。
植物細(xì)胞
在植物和一些藻類的光合電子鏈中，至少有三種細(xì)胞色素參與光誘導(dǎo)的光合電子傳遞，起電子載體的作用：細(xì)胞色素b6（或稱細(xì)胞色素b563）、細(xì)胞色素b3（或稱細(xì)胞色素b559）和細(xì)胞色素f（或稱細(xì)胞色素b552）。細(xì)胞色素f最早是在葉子中發(fā)現(xiàn)的，結(jié)構(gòu)上屬于c類細(xì)胞色素，分子量約為100000，其α吸收峰位于552～555納米間。細(xì)胞色素b3、b6、f 都是不對稱地分布于葉綠體類囊體的膜上，與膜緊密結(jié)合的膜蛋白。光合細(xì)菌，如紫色非硫細(xì)菌或綠色光合菌如處于無光照并給予氧氣的條件下，它們的電子傳遞鏈?zhǔn)窒嗨朴诰€粒體的呼吸鏈；如處于光照及厭氧條件下，其電子傳遞鏈由輔酶Q-細(xì)胞色素c2氧化酶組成。細(xì)胞色素c2是一個水溶性的細(xì)胞色素，分子量為12000～14000。它的一級結(jié)構(gòu)與哺乳類線粒體中的細(xì)胞色素c十分相似，并具有c的典型的吸收光譜，α最大吸收峰為550納米。
非磷酸化的電子傳遞酶系
除了氧化磷酸化和光合磷酸化的電子傳遞鏈以外，細(xì)胞色素還存在于非磷酸化的電子傳遞酶系中。在動物組織的細(xì)胞器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系膜和微生物中，廣泛存在著兩種重要的細(xì)胞色素：細(xì)胞色素b5和細(xì)胞色素P-450,催化一些脂溶性的底物的羥化、去飽和及氧合等反應(yīng)。微粒體細(xì)胞色素b5是NADH-△9硬脂酰輔酶A去飽和酶系中的一個組分。分子量約為16000，是一個兩性的膜蛋白：N端親水的催化區(qū)由約80個氨基酸殘基組成;C端的疏水肽約由40個左右氨基酸組成，起了與膜的疏水內(nèi)部結(jié)合的作用。b5從NADH-細(xì)胞色素b5還原酶（黃素蛋白） 接受電子后，傳遞給硬脂酰輔酶A去飽和酶，使硬脂酸在△9位去飽和，生成油酸。P-450也是一種b類細(xì)胞色素，輔基為原血紅素Ⅸ。它的特點(diǎn)是在還原狀態(tài)時能與一氧化碳結(jié)合，在450納米處呈現(xiàn)吸收峰因而得名。在肝臟微粒體中,存在有5～6種不同的P-450參與一些脂類物質(zhì)的代謝（如類固醇、脂肪酸、前列腺素），也催化一些外來物質(zhì)如藥物毒物等的氧化代謝（解毒）。P-450 的作用機(jī)制可能是通過輔基中Fe2+與氧分子結(jié)合而形成Fe2+.O2,再接受電子引起氧-氧鍵的裂解，一個氧原子與質(zhì)子形成水,另一個氧原子被激活而插入到底物的C-H鍵中,使底物羥化。通過此類反應(yīng)可以引起這些外來有毒物質(zhì)的一系列代謝反應(yīng)，最終導(dǎo)致這些物質(zhì)排出體外。但是有時某些相對無毒或低毒物質(zhì)的羥化產(chǎn)物反而具有劇毒，例如多環(huán)芳烴的羥化產(chǎn)物即是強(qiáng)烈的致癌物質(zhì)。
在人體生物化學(xué)中應(yīng)該注意：
1、在呼吸鏈中細(xì)胞色素屬電子傳遞，而非遞氫體；
2、在呼吸鏈中，它們的排列順序?yàn)镃yt b，Cyt c1，Cyt c，Cyt aa3；
3、Cyt a與Cyt a3形成復(fù)合體Cyt aa3，其負(fù)責(zé)將電子從Cyt c傳遞給氧，故稱為細(xì)胞色素氧化酶（細(xì)胞色素C氧化酶）。
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