醫學微生物學/病毒的形態與結構

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醫學微生物學

病毒的一般性狀
- 病毒的形態與結構
- 病毒的增殖
- 抵抗力與變異
- 病毒的分類與命名

一、病毒的大小與形態

病毒個體微小，測量病毒大小的單位是毫微米（nm），即1/1000微米。在型病毒（如牛痘苗病毒）約200～300nm；中型病毒（如流感病毒）約100nm；小型病毒（如脊髓灰質炎病毒）僅20～30nm。研究病毒大小可用高分辯率電子顯微鏡，放大幾萬到幾十萬倍直接測量；也可用分級過濾法，根據它可通過的超濾膜孔徑估計其大小；或用超速離心法，根據病毒大小，形狀與沉降速度之間的關系，推算其大小。

一個成熟有感染性的病毒顆粒稱“病毒體”（Viron）。電鏡觀察有五種形態（圖21-1）；

1．球形 (Sphericity)大多數人類和動物病毒為球形，如脊髓灰質炎病毒、皰疹病毒及腺病毒等。

2．絲形 (Filament)多見于植物病毒，如煙草花葉病病毒等。人類某些病毒（如流感病毒）有時也可形成絲形。

3．彈形(Bullet-shape)形似子彈頭，如狂犬病病毒等，其他多為植物病毒。

4．磚形(Brick-shape)如痘病毒（無花病毒、牛痘苗病毒等）。其實大多數呈卵圓形或“菠蘿形”。

5．蝌蚪形(Tadpole-shape)由一卵圓形的頭及一條細長的尾組成，如噬菌體。

各種主要病毒的形態與大小比較（模式圖）

圖21－1　各種主要病毒的形態與大小比較（模式圖）

二、病毒的結構與功能

病毒的結構有二種，一是基本結構，為所有病毒所必備；一是輔助結構，為某些病毒所特有。它們各有特殊的生物學功能。

（一）病毒的基本結構

1．含RNA的稱為RNA病毒。DNA病毒核酸多為雙股（除微小病毒外），RNA病毒核酶酸多為單股（除呼腸孤病毒外）。

病毒核酸也稱基因組（Genome），最大的痘病毒(Poxvirus)含有數百個基因，最小的微小病毒(Parvovirus)僅有3-4個基因。根據核酸構形及極性可分為環狀、線狀、分節段以及正鏈、負鏈等不同類型，對進一步闡明病毒的復制機理和病毒分類有重要意義。

核酸蘊藏著病毒遺傳信息，若用酚或其他蛋白酶降解劑去除病毒的蛋白質衣殼，提取核酸并轉染或導入宿主細胞，可產生與親代病毒生物學性質一致的子代病毒，從而證實核酸的功能是遺傳信息的儲藏所，主導病毒的生命活動，形態發生，遺傳變異和感染性。

2．衣殼（Capsid ）在核酸的外面緊密包繞著一層蛋白質外衣，即病毒的“衣殼”。衣殼是由許多“殼微粒(Capsomere)”按一定幾何構型集結而成，殼微米在電鏡下可見，是病毒衣殼的形態學亞單位，它由一至數條結構多肽能成。根據殼微粒的排列方式將病毒構形區分為：①立體對稱（Cubic symmetry)，形成20個等邊三角形的面，12個頂和30條棱，具有五、三、二重軸旋轉對稱性（圖21-2），如腺病毒、脊髓灰質炎病毒等；②螺旋對稱(Helical symmetry)，殼微粒沿螺旋形盤紅色的核酸呈規則地重復排列，通過中心軸旋轉對稱，圖21-3，如正粘病毒，副粘病毒及彈狀病毒等；③ 復合對稱 (Complex symmetry)，同時具有或不具有兩種對稱性的病毒，如痘病毒與噬菌體（圖21-1）。

圖21-2 腺病毒結構的模式圖

蛋白質衣殼的功能是：（1）致密穩定的衣殼結構除賦予病毒固有的形狀外，還可保護內部核酸免遭外環境（如血流）中核酸酶的破壞；（2）衣殼蛋白質是病毒基因產物，具有病毒特異的抗原性，可刺激機體產生抗原病毒免疫應答；（3）具有輔助感染作用，病毒表面特異性受體邊連結蛋白與細胞表面相應受體有特殊的親和力，是病毒選擇性吸附宿主細胞并建立感染灶的首要步驟。

病毒的核酸與衣殼組成核衣殼（Nucleocapsid），最簡單的病毒就是裸露的核衣殼，如脊髓灰質炎病毒等。有囊膜的病毒核衣殼又稱為核心(core)。

（二）病毒的輔助結構

螺旋對稱病毒顆粒的核衣殼

圖21-3 螺旋對稱病毒顆粒的核衣殼

1．囊膜（Envelope）某些病毒，如蟲媒病毒、人類免疫缺陷病毒、皰疹病毒等，在核衣殼外包繞著一層含脂蛋白的外膜，稱為“囊膜”。囊膜中含有雙層脂質、多糖和蛋白質，其中蛋白質具有病毒特異性，常與多糖構成糖蛋白糖蛋白亞單位，嵌合在脂質層，表面呈棘狀突起，稱“剌突(Spike)或囊微粒(Peplomer)”。它們位于病毒體的表面，有高度的抗原性，并能選擇性地與宿主細胞受體結合，促使病毒囊膜與宿主細胞膜融合，感染性核衣殼進入胞內而導致感染。囊膜中的脂質與宿主細胞膜或核膜成分相似，證明病毒是以“出芽”方式，從宿主細胞內釋放過程中獲得了細胞膜或核膜成分。有囊膜病毒對脂溶劑和其他有機溶劑敏感，失去囊膜后便喪失了感染性。