胚胎學(xué)/胚體形成的胚層分化
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從第4周初至第8周末的發(fā)育過(guò)程，胚胎不僅初具人形，而且胚盤(pán)的三胚層分化發(fā)育，建成各器官系統(tǒng)的雛形；胎膜和胎盤(pán)也于此時(shí)期發(fā)育形成。此時(shí)期的胚胎發(fā)育對(duì)環(huán)境因素的作用十分敏感，某些有害因素（病毒、藥物等）易通過(guò)母體影響胚胎發(fā)育，導(dǎo)致發(fā)生某些嚴(yán)重的先天性畸形。
（一）胚體形
隨著胚層的分化，扁平形胚盤(pán)逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。這是通過(guò)胚盤(pán)邊緣向腹側(cè)卷折形成頭褶、尾褶和左右側(cè)褶而實(shí)現(xiàn)的，也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關(guān)。胚盤(pán)卷折主要是由于各部份生長(zhǎng)速度的差異所引起。如胚盤(pán)中部的生長(zhǎng)速度快于邊緣部，外胚層的生長(zhǎng)速度又快于內(nèi)胚層，致使外胚層包于胚體外表，內(nèi)胚層卷到胚體內(nèi)，胚體凸到羊膜腔內(nèi)，胚盤(pán)頭尾方向的生速度快于左右方向的生長(zhǎng)，頭側(cè)的生長(zhǎng)速度又快于尾側(cè)，因而胚盤(pán)卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤(pán)邊緣則卷折到胚體腹側(cè)。隨著胚的進(jìn)一步發(fā)育，胚體腹側(cè)的邊緣逐漸靠近，最終在胚體腹側(cè)形成圓索狀的原始臍帶，與絨毛膜相連（圖20－11）。
圓柱形胚體形成的結(jié)果：胚體凸入羊膜腔的羊水內(nèi)；體蒂和卵黃囊連于胚體腹側(cè)臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖腔膜分別轉(zhuǎn)到胚體頭和尾的腹側(cè)；外胚層包于胚體外表；內(nèi)胚層卷折到胚體內(nèi)，形成頭尾方向的原始消化管，管中份的腹側(cè)借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。至第8周末，胚體外表已可見(jiàn)眼、耳和鼻的原基及發(fā)育中的四肢，初具人形（圖20－11）。
圖20－11 胚體形成和胚層分化
（二）胚層分化
胚體形成的同時(shí)，三個(gè)胚層也逐漸分化形成各器官的原基。
1．外胚層的分化 脊索形成后，誘導(dǎo)其背側(cè)中線的外胚層增厚呈板狀，稱(chēng)神經(jīng)板（neural plate）。神經(jīng)板隨脊索的生長(zhǎng)而增長(zhǎng)，且頭側(cè)寬于尾側(cè)。繼而神經(jīng)板中央沿長(zhǎng)軸下隱形成神經(jīng)溝（neural groove），溝兩側(cè)邊緣隆起稱(chēng)神經(jīng)褶（neural fold），兩側(cè)神經(jīng)褶在神經(jīng)溝中段靠攏并愈合，愈合向兩端延伸，使神經(jīng)溝封閉為神經(jīng)管（neural tube）。神經(jīng)管兩側(cè)的表面外胚層在管的背側(cè)靠攏并愈合，使神經(jīng)管位居于表面外胚層的深面（圖20－11）。神經(jīng)管將分化為中樞神經(jīng)系統(tǒng)以及松果體、神經(jīng)垂體和視網(wǎng)膜等。在神經(jīng)褶愈合過(guò)程中，它的一些細(xì)胞遷移到神經(jīng)管背側(cè)成一條縱行細(xì)胞索，繼而分裂為兩條分別位于神經(jīng)管的背外側(cè)，稱(chēng)神經(jīng)嵴（neural crest），它將分化為周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)及腎上腺髓質(zhì)等結(jié)構(gòu)。位于體表的表面外胚層，將分化為皮膚的表皮及其附屬器，以及牙釉質(zhì)、角膜上皮、晶狀體、內(nèi)耳膜迷路、腺垂體、口腔和鼻腔與肛門(mén)的上皮等。
2．中胚層的分化 中胚層在脊索兩旁從內(nèi)側(cè)向外側(cè)依次分化為軸旁中胚層、間介中胚層和側(cè)中胚層（圖20－11）。分散存在的中胚層細(xì)胞，稱(chēng)間充質(zhì)，分化為結(jié)締組織以及血管、肌組織等。脊索則大部份退化消失，僅在椎間內(nèi)殘留為髓核。
（1）軸旁中胚層（paraxial mesoderm）：緊鄰脊索兩側(cè)的中胚層細(xì)胞迅速增殖，形成一對(duì)縱行的細(xì)胞索，即軸旁中胚層。它隨即裂為塊狀細(xì)胞團(tuán)，稱(chēng)體節(jié)（somite）。體節(jié)左右成對(duì)，從頸部向尾依次形成，隨胚齡的增長(zhǎng)而增多，故可根據(jù)體節(jié)的數(shù)量推算早期胚齡。第5周時(shí)，體節(jié)全部形成，共約42～44對(duì)。體節(jié)將分化為皮膚的真皮、大部份中軸骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。
（2）間介中胚層（intermediate mesoderm）：位于軸旁中胚層與側(cè)中胚層之間，分化為泌尿生殖系統(tǒng)的主要器官。
（3）側(cè)中胚層（lateral mesoderm）：是中胚層最外側(cè)的部份，兩側(cè)的側(cè)中胚層在口咽膜的頭側(cè)匯合為生心區(qū)。隨著胚體的形成，生心區(qū)移到胚體原始消化管的腹側(cè)，口咽膜的尾側(cè)，分化形成心臟。側(cè)中胚層迅速裂為兩層。與外胚層鄰近的一層，稱(chēng)體壁中胚層（parietall mesoderm），將分化為體壁（包括肢體）的骨骼、肌肉、血管和結(jié)締組織；與內(nèi)胚層鄰近的一層，稱(chēng)臟壁中胚層（visceral mesoderm），覆蓋于原始消化管外面，將分化為消化和呼吸系統(tǒng)的肌組織、血管和結(jié)締組織等。兩層之間的腔為原始體腔，最初呈馬躥鐵形，繼而從頭端到尾端分化為心包腔、胸膜腔和腹膜腔。
3．內(nèi)胚層的分化在胚體形成的同時(shí)，內(nèi)胚層卷折形成原始消化管。原始消化管將分化為消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮組織，以及中耳、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱和陰道等的上皮組織。
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