大腦皮質(zhì)
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大腦皮質(zhì)（cerebral cortex）是大腦的表層，由灰質(zhì)構(gòu)成，其厚度約為1到4mm，其下方大部分則由白質(zhì)構(gòu)成。大腦中間有一裂溝（大腦縱裂，longitudinal fissure），由前至后將大腦分為左右兩個(gè)半球，稱為大腦半球（cerebral hemisphere）。兩個(gè)半球之間，由胼胝體（corpus collosum）連接在一起，使兩半球的神經(jīng)傳導(dǎo)得以互通。
目錄 |
構(gòu)成大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類型
大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類型 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元，按其細(xì)胞的形態(tài)分為錐體細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和梭形細(xì)胞三大類。
（1）錐體細(xì)胞（pyramidal cell）：數(shù)量較多，可分大、中、小三型。胞體形似錐形，尖端發(fā)出一條較粗的主樹突，伸向皮質(zhì)表面，沿途發(fā)出許多小分支，胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突。軸突自胞體底部發(fā)出，長短不一，短者不越出所在皮質(zhì)范圍，長者離開皮質(zhì)，進(jìn)入髓質(zhì)（白質(zhì)），組成投射纖維（下行至腦干或脊髓）或聯(lián)合纖維（到同側(cè)或?qū)?cè)的另一皮質(zhì)區(qū)）。因而，錐體細(xì)胞是大腦皮質(zhì)的主要投射（傳出）神經(jīng)元。
（2）顆粒細(xì)胞（granular cell）：數(shù)目最多。胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細(xì)胞（stellate cell）、水平細(xì)胞（horizontal cell）和籃狀細(xì)胞（basket cell）等幾種。以星形細(xì)胞最多，它們的軸突多數(shù)很短，終止于附近的錐體細(xì)胞或梭形細(xì)胞。有些星形細(xì)胞的軸突較長，上行走向皮質(zhì)表面，與錐體細(xì)胞頂樹突或水平細(xì)胞相聯(lián)系。水平細(xì)胞的樹突和軸突與皮質(zhì)表面平行分布，與錐體細(xì)胞頂樹突聯(lián)系。所以，顆粒細(xì)胞是大腦皮質(zhì)區(qū)的局部（中間）神經(jīng)元，構(gòu)成皮質(zhì)內(nèi)信息傳遞的復(fù)雜微環(huán)路。
（3）梭形細(xì)胞（fusiform cell）：數(shù)量較少，大小不一。大梭形細(xì)胞也屬投射神經(jīng)元，主要分布在皮質(zhì)深層，胞體梭形，樹突自細(xì)胞的上、下兩端發(fā)出，上端樹突多達(dá)皮質(zhì)表面。軸突自下端樹突的主干發(fā)出，進(jìn)入髓質(zhì)，組成投射纖維或聯(lián)合纖維。
大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的排列方式
大腦皮質(zhì)的分層 大腦皮質(zhì)的這些神經(jīng)元是以分層方式排列的，除大腦的個(gè)別區(qū)域外，一般可分為6層，從表面至深層的結(jié)構(gòu)如下：
（1）分子層（molecular layer）：神經(jīng)元小而少，主要是水平細(xì)胞和星形細(xì)胞，還有許多與皮質(zhì)表面平行的神經(jīng)纖維。
（2）外顆粒層（external granular layer）：主要由許多星形細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞構(gòu)成。
（3）外錐體細(xì)胞層(external pyramidal layer)：此層較厚，由許多中、小型錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞組成。
（4）內(nèi)顆粒層（internal granular layer）：細(xì)胞密集，多數(shù)是星形細(xì)胞。
（5）內(nèi)錐體細(xì)胞層（internal pyramidal layer）：主要由中型和大型錐體細(xì)胞組成。在中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)，此層有巨大錐體細(xì)胞，胞體高120μm，寬80μm，稱Betz 細(xì)胞，其頂樹突伸到分子層，軸突下行到腦干和脊髓。
（6）多形細(xì)胞層（polymorphic layer）：以梭形細(xì)胞為主，還有錐體細(xì)胞和顆粒細(xì)胞。
大腦皮質(zhì)的1－4層主要接受傳入沖動(dòng)。從丘腦來的特異傳入纖維（各種感覺傳入的上行纖維）主要進(jìn)入第4層與星形細(xì)胞形成突觸，星形細(xì)胞的軸突又與其他細(xì)胞建立廣泛的聯(lián)系，從而對傳入皮質(zhì)的各種信息進(jìn)行分析，作了反應(yīng)。起自大腦半球同側(cè)或?qū)?cè)的聯(lián)合傳入纖維則進(jìn)入第2、3層，與錐體細(xì)胞形成突觸。大腦皮質(zhì)的傳出纖維分投射纖維和聯(lián)合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細(xì)胞和第6層的大梭形細(xì)胞，下行至腦干及脊髓。聯(lián)合纖維起自第3、5、6層的錐體細(xì)胞和梭形細(xì)胞，分布于皮質(zhì)的同側(cè)及對側(cè)腦區(qū)。皮質(zhì)的第2、3、4層細(xì)胞主要與各層細(xì)胞相互聯(lián)系，構(gòu)成復(fù)雜的神經(jīng)微環(huán)路對信息進(jìn)行分析、整合和貯存。大腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)可能與其復(fù)雜的微環(huán)路有密切關(guān)系。
大腦皮質(zhì)的6層結(jié)構(gòu)因不同腦區(qū)而有差異。例如中央前回（運(yùn)動(dòng)同）的第4層不明顯，第5層較發(fā)達(dá)，有巨大錐體細(xì)胞（細(xì)胞）；視皮質(zhì)則第4層特別發(fā)達(dá)，第5層的細(xì)胞較小。有些學(xué)者對大腦皮質(zhì)進(jìn)行了組織學(xué)普查，根據(jù)細(xì)胞的排列和類型以及有髓神經(jīng)纖維的配布型式等的差異，作出了人腦皮質(zhì)的分區(qū)圖。不同的學(xué)者有不同的分區(qū)法，較常用的是Brodmann(1909）的分區(qū)法，把大腦皮質(zhì)分為52區(qū)，并以數(shù)字表示之。
垂直柱
雖然大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元是以分層方式排列的，但對大腦皮質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的研究發(fā)現(xiàn)，皮質(zhì)細(xì)胞是呈縱向柱狀排列的，稱此為垂直柱（vertical column）。垂直柱可能是構(gòu)成大腦皮質(zhì)的基本功能單位，如感覺皮質(zhì)區(qū)的一個(gè)垂直柱內(nèi)的神經(jīng)元。具有相同或近于相同的周圍感受野，即這些神經(jīng)元都對同一類型的周圍刺激起反應(yīng)。同垂直柱貫穿皮質(zhì)全厚，大小不等，直戲約350～450μm，它包括傳入纖維，傳出神經(jīng)元和中間神經(jīng)元，傳入纖維直接或間接通過柱內(nèi)各層細(xì)胞構(gòu)成復(fù)雜的反復(fù)回路，然后作用于同的傳出神經(jīng)元。皮質(zhì)垂直柱內(nèi)除垂直方向的反復(fù)回路外，還可通過星形細(xì)胞和錐體細(xì)胞的基底樹突使興奮橫向擴(kuò)布，影響更多垂直柱的神經(jīng)元活動(dòng)。
大腦皮質(zhì)的主要功能
大腦皮質(zhì)的主要功能就是交換產(chǎn)出樣本，樣本點(diǎn)亮丘腦的丘覺產(chǎn)生意識(shí)。大腦皮質(zhì)有著極其強(qiáng)悍的樣本操作功能，包括樣本的分析、存儲(chǔ)、產(chǎn)出，這都是通過交換實(shí)現(xiàn)的。大腦皮質(zhì)不同的腦葉或功能區(qū)參與不同的功能系統(tǒng)，每個(gè)功能系統(tǒng)的腦葉或功能區(qū)都能獨(dú)立交換產(chǎn)出樣本，進(jìn)而點(diǎn)亮丘覺產(chǎn)生多個(gè)獨(dú)立的意識(shí)。各個(gè)意識(shí)相互作用導(dǎo)致心理活動(dòng)。
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