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星形膠質(zhì)細(xì)胞

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星形膠質(zhì)細(xì)胞是哺乳動(dòng)物腦內(nèi)分布最廣泛的一類細(xì)胞,也是膠質(zhì)細(xì)胞中體積最大的一種。用經(jīng)典的金屬浸鍍技術(shù)(銀染色)顯示此類膠質(zhì)細(xì)胞呈星形,從胞體發(fā)出許多長而分支的突起,伸展充填在神經(jīng)細(xì)胞的胞體及其突起之間,起支持和分隔神經(jīng)細(xì)胞的作用。細(xì)胞突起的末端常膨大形成腳板(footplate)或稱終足(endfoot),有些腳板貼附在鄰近的毛細(xì)血管壁上(圖1-2),因此這些腳板又被稱為血管足或血管周足,靠近腦脊髓表面的腳板則附著在軟膜內(nèi)表面,彼此連接構(gòu)成膠質(zhì)界膜(glia limitans)。

在用尼氏法等一般染色組織切片中,星形膠質(zhì)細(xì)胞的核比其他膠質(zhì)細(xì)胞的核大,呈圓形或卵圓形,常染色質(zhì)多,異染色質(zhì)少而分散,故染色淺,核仁不明顯。胞質(zhì)中沒有尼氏體,但具有一般的細(xì)胞器。胞質(zhì)中含有大量交錯(cuò)排列的原纖維,伸人到胞突中并與胞突平行行走,是構(gòu)成細(xì)胞骨架的主要成分。原纖維的超微結(jié)構(gòu)是一種中間絲,稱為膠質(zhì)絲(glial filament),其直徑介于微管(25μm)和微絲(6μm)之間,由相對分子質(zhì)量為47000—50000的蛋白質(zhì)組成,此類蛋白質(zhì)被稱作為膠原原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acid protein,GFAP)。利用細(xì)胞免疫法證明GFAP僅存在于星形膠質(zhì)細(xì)胞的胞體中,因此可利用GFAP的特異性抗體來檢測星形膠質(zhì)細(xì)胞。

根據(jù)膠質(zhì)絲的含量以及胞突的形狀可將星形膠質(zhì)細(xì)胞分為兩種:纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞(fibrous astrocyte)多分布在腦脊髓的皮質(zhì),突起細(xì)長,分支較少,胞質(zhì)中含大量膠質(zhì)絲,又稱蜘蛛細(xì)胞(spider cell);原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞(protoplasmic astrocyte),多分布在灰質(zhì),細(xì)胞突起粗短,分支多。胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少,又稱苔狀細(xì)胞(mossycell)。電鏡下星形膠質(zhì)細(xì)胞的胞核有缺刻,胞質(zhì)較清亮,游離核核蛋白體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)均很少,糖原顆粒豐富,有大量的膠質(zhì)絲。纖維形星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起呈長圓柱形,而原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起呈薄片狀,并常包裹著神經(jīng)細(xì)胞及其突觸(不伸人突觸間隙)。星形膠質(zhì)細(xì)胞的腳板與血管內(nèi)皮細(xì)胞之間相隔一層基板,腳板質(zhì)膜與基板接觸處有半橋粒結(jié)構(gòu)。

相鄰星形細(xì)胞之間以及相鄰腳板之間有縫隙連接。星形膠質(zhì)細(xì)胞之間的細(xì)胞間隙狹窄,僅約3nm,內(nèi)含組織液縫隙連接又稱縫管連接或接合膜(nexus),是由大量連接小體(connexon)有規(guī)律地成平板狀排列的連接。每個(gè)連接小體又由6個(gè)亞單位鑲嵌蛋白組成,這種蛋白被稱為連接蛋白或接合素(connexin)。連接小體的中央有一中央小管(centralcanaliculum)通連相鄰細(xì)胞。星形膠質(zhì)細(xì)胞之間的縫隙連接主要由接合素43(CX43)構(gòu)成。而少突膠質(zhì)細(xì)胞的縫隙連接由CX32構(gòu)成。

星形膠質(zhì)細(xì)胞比腦內(nèi)其他任何類型的細(xì)胞具有更廣泛的縫隙連接,由此使得星形膠質(zhì)細(xì)胞類似于合胞體樣結(jié)構(gòu)。這種縫隙連接的功能為:加強(qiáng)相鄰細(xì)胞的連接;細(xì)胞通訊,其方式為離子偶聯(lián)以及代謝物偶聯(lián)。離子偶聯(lián)即電偶聯(lián),可使細(xì)胞形成同步活動(dòng)。而代謝偶聯(lián)則能使單糖、氨基酸核苷酸維生素以及激素和其他一些低分子物質(zhì)自由通過縫隙連接。

除上述典型的星形膠質(zhì)細(xì)胞外,還有幾種特殊類型的星形膠質(zhì)細(xì)胞。如小腦的伯格曼膠質(zhì)細(xì)胞(Bergman glial cell);視網(wǎng)膜的米勒細(xì)胞(Muller glial cell),又稱放射狀膠質(zhì)細(xì)胞(radial neuroglia cell);腦垂體垂體細(xì)胞和正中隆起等處的伸展細(xì)胞(tanycyte)。

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