兩棲綱
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兩棲綱（Amphibia）
簡介
脊椎動(dòng)物亞門的1綱。是一類原始的、初登陸的、具五趾型的變溫四足動(dòng)物，皮膚裸
露，分泌腺眾多，混合型血液循環(huán)。其個(gè)體發(fā)育周期有一個(gè)變態(tài)過程，即以鰓（新生器官）呼吸生活于水中的幼體，在短期內(nèi)完成變態(tài),成為以肺呼吸能營陸地生活的成體。現(xiàn)生的有3目約40科400屬4000種。除南極洲和海洋性島嶼外，遍布全球。中國現(xiàn)有11科40屬270余種，主要分布于秦嶺以南，華西和西南山區(qū)屬種最多。兩棲動(dòng)物既有從魚類繼承下來適于水生的性狀，如卵和幼體的形態(tài)及產(chǎn)卵方式等；又有新生的適應(yīng)于陸棲的性狀，如感覺器、運(yùn)動(dòng)裝置及呼吸循環(huán)系統(tǒng)等。變態(tài)既是一種新生適應(yīng)，又反映了由水到陸主要器官系統(tǒng)的改變過程。
兩棲綱(Amphibia) 屬于脊椎動(dòng)物亞門。是從水生過渡到陸生的脊椎動(dòng)物，具有水生脊椎動(dòng)物與陸生脊椎動(dòng)物的雙重特性。它們既保留了水生祖先的一些特征，如生殖和發(fā)育仍在水中進(jìn)行，幼體生活在水中，用鰓呼吸，沒有成對的附肢等；同時(shí)幼體變態(tài)發(fā)育成成體時(shí)，獲得了真正陸地脊椎動(dòng)物的許多特征，如用肺呼吸，具有五趾型四肢等。兩棲類動(dòng)物約有4000多種，常見的如大鯢，俗稱“娃娃魚”，以及蛙類等。
典型動(dòng)物
現(xiàn)存兩棲類中最小的是古巴蛙(Sminthillus limbatus)，體長不到12公厘(約0.5寸)。最大的是東亞的大鯢，體長達(dá)160公分(約63寸)。兩棲綱種數(shù)少于任何其它陸生脊椎動(dòng)物綱。結(jié)構(gòu)變異很大︰蟃螈體型較長，無附肢，形似蠕蟲；而蛙類的身體粗短，無尾，腿長。分布于全世界，但大多集中在熱帶地區(qū)；個(gè)別科和許多屬僅見于熱帶。蠑螈主要分布在北溫帶，只有一個(gè)科也見于中美和南美北部。雨蛙科(Hylidae, 即樹蟾科)最北分布到加拿大西北部的沼澤地；蛙科除南極、紐西蘭和格陵蘭外，所有的主要地區(qū)皆有分布。蚓螈遍布熱帶。蟃螈僅分布于美國東南部和墨西哥東
北部。
本綱大多數(shù)種皆營獨(dú)居生活；但蛙類的許多種類在春、夏兩季聚集在一起鳴叫。多數(shù)種類具水生幼體階段，經(jīng)變態(tài)成為陸生的成體。個(gè)別特殊種類終生營水生生活。但許多種蠑螈和蛙以及所有的產(chǎn)卵蚓螈都離開開闊的水域產(chǎn)卵。某些種類無水生幼體階段。大多數(shù)兩生類在繁殖地與其棲息地之間進(jìn)行季節(jié)性的遷徙運(yùn)動(dòng)。蚓螈、蟃螈及某些蠑螈的生殖地和棲息地是同一地點(diǎn)，但其它的種類必須進(jìn)行年度旅行。如從比較干燥的小山邊轉(zhuǎn)移到某些池塘或山谷的小溪流中。會(huì)叫的雄性蛙和蟾蜍發(fā)現(xiàn)適于繁殖的地域后發(fā)出的叫聲可將0.4或0.8公里(1/4或1/2哩)之外的其它雄性和雌性招來。
蚓螈和大多數(shù)蠑螈體內(nèi)受精。蟃螈是體內(nèi)還是體外受精尚未搞清。除少數(shù)例外，大部分蛙類和蟾蜍都是體外受精。大多數(shù)蚓螈產(chǎn)卵于陸上；水生種類卵胎生。蟃螈和多數(shù)蠑螈產(chǎn)卵于水中，其余蠑螈產(chǎn)卵于陸上、洞巢、腐木或潮濕的碎石中。蛙類的護(hù)卵方式各種各樣。在北溫帶，大多數(shù)種類產(chǎn)卵于池塘或溪流；許多熱帶種類護(hù)卵的方法很稀奇。有的將卵產(chǎn)于地洞里，待蝌蚪孵出后，雄蛙將小蝌蚪放在背上送到水中。有些種類的雌性背上有一特殊的小袋，卵被放在小袋里直至孵化。雄性達(dá)爾文蛙將卵放在聲囊里發(fā)育成幼蛙。皮膚柔軟，無鱗，無腺體，對干燥特別敏感，故潮濕的環(huán)境是其主要生態(tài)需要。雖有少數(shù)種類終生生活在水中，但大多數(shù)種類至少在陸上生活一段時(shí)間，或在潮濕的碎石下，或在水域附近。個(gè)別種類陸棲性較強(qiáng)，但亦不能完全脫離潮濕的環(huán)境。
兩棲類起源于古代的總鰭魚類(crossopterygian)。早泥盆世最早的兩棲類是魚頭螈，鰭變成了具五趾、又短又粗的附肢，其尾有些像現(xiàn)代的肺魚，尾鰭有鰭條的支持。但魚頭螈具某些特化結(jié)構(gòu)，故它可能僅系向現(xiàn)代兩棲類進(jìn)化過程中的旁支。
形態(tài)與機(jī)能
現(xiàn)代型兩棲動(dòng)物皮膚裸露而濕潤，通透性強(qiáng)，起到調(diào)控水分、交
換氣體的作用；皮膚滿布多細(xì)胞粘液腺和表皮下/內(nèi)微血管,在濕潤狀態(tài)下為肺的輔助器官。此外還有“毒腺”。隨著肺的發(fā)生，循環(huán)系統(tǒng)也有相當(dāng)大的改變：心房分隔為兩個(gè)，分別接納來自肺循環(huán)與體循環(huán)的血液，心室為1個(gè),其中有混合的靜脈血和動(dòng)脈血。新陳代謝率低，對潮濕溫暖環(huán)境條件的依賴性強(qiáng)。
現(xiàn)代型頭部骨片少，骨化程度弱；頭顱扁平而短，眼眶與顳部相通，枕部短于面部，與已絕滅的古兩棲類大不相同。枕髁兩個(gè)。椎骨有前、后關(guān)節(jié)突，脊柱和附肢骨相應(yīng)起了變化。脊柱分化有頸椎和薦椎各1枚，軀椎和尾椎的數(shù)目因種類而異。肋骨短或無，無胸廓。主要由鼻瓣和口腔的動(dòng)作將空氣壓入（而不是吸入）肺內(nèi)。肩帶不再象魚類那樣與頭后部骨片關(guān)聯(lián)，而是懸于肌肉之間，頭部與前肢的活動(dòng)互不受牽制；腰帶與薦椎相關(guān)聯(lián)，因而擴(kuò)大了活動(dòng)范圍和增強(qiáng)了支撐身體的能力。指4、5趾為主。骨骼肌肉系的形態(tài)機(jī)能,比水生的魚類有更大的堅(jiān)韌性和靈活性。左右麥克爾氏軟骨相接處或有細(xì)小頤骨。
有內(nèi)鼻孔。連接內(nèi)外鼻孔的鼻道除司嗅覺外，還是肺呼吸必備的關(guān)鍵性結(jié)構(gòu)。有保護(hù)眼睛的眼瞼和淚腺。有捕獵食物的肉質(zhì)舌，有濕潤舌面的頜間腺。有中耳發(fā)生，耳蓋骨與耳柱骨形成本綱所特有的復(fù)合結(jié)構(gòu)；通過中耳可將聲波傳導(dǎo)到內(nèi)耳。耳柱骨與魚類的舌頜骨是同源器官。大腦開始分為兩個(gè)半球。腦神經(jīng)10對。
生殖發(fā)育
以體外受精為主，少數(shù)可行體內(nèi)受精，但無真正的交接器──陰莖。卵生，偶有卵胎生或胎生。卵小而多，除卵膠膜外，無其它護(hù)卵裝置，與魚類一樣同屬于無羊膜動(dòng)物，這是向完全陸棲發(fā)展的障礙。幼體階段有側(cè)線器官，以鰓呼吸，鰓的形態(tài)、發(fā)生與魚類的迥然不同，屬新生器官。幼體形態(tài)不能代表近祖型性狀，經(jīng)過變態(tài)幼體器官或萎縮或消失或改組，形成有顯著進(jìn)步趨勢的成體。成體與幼體兩個(gè)階段形態(tài)上的差別越顯著（如無尾目），變態(tài)也越劇烈，對繁衍后代也越有利。在變態(tài)前后的兩個(gè)生長發(fā)育階段不能完全脫離水域或潮濕小生境而生存，這是過渡類群的關(guān)鍵特征。
生態(tài)分布
除了海洋和大沙漠以外，平原、丘陵、高山和高原的各種生境中均有分布。垂直分布可達(dá)5000米。個(gè)別種能耐半咸水。在熱帶、亞熱帶濕熱地區(qū)種類最多，南北溫帶種類遞減，僅個(gè)別種可達(dá)北極圈南緣。有水棲、陸棲、樹棲和穴居等。一般于黃昏至黎明時(shí)在隱蔽處活動(dòng)頻繁，酷熱或嚴(yán)寒季節(jié)以夏蟄或冬眠方式度過。攝取動(dòng)物性食物（蛙類蝌蚪刮取植物性食物為主）。魚、蛇、鳥、獸等都能成為它們的天敵。
起源與演化
1932年在格陵蘭東部晚泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)魚石螈，它既有繼承魚類的祖征，如殘留的兩小塊鰓蓋骨和位于尾部的鰭條；又有兩棲類的新征，如內(nèi)鼻孔，耳鼓窩表示有中耳發(fā)生和典型的五趾型四肢等。總鰭魚類的扇骨魚類偶鰭已孕育著發(fā)展為五趾型的趨勢。這些顯示了硬骨魚類與兩棲類可能有的淵源關(guān)系。近年來有人認(rèn)為魚石螈類只是已特化了的和能適應(yīng)陸地生活的基本結(jié)構(gòu)的一個(gè)旁支。兩棲綱的起源與演化爭議頗多，尚待探索。
分類系統(tǒng)與進(jìn)化地位
依據(jù)牙齒是否迷齒型、椎體結(jié)構(gòu)形式等，兩棲綱分為3個(gè)亞綱。
迷齒亞綱
均有迷齒，全部為化石。
殼椎亞綱
牙齒不是迷齒型，全部為化石。
滑體亞綱
頭部骨片少，包括近代型的兩棲動(dòng)物。有無尾目、有尾目和蚓螈目三個(gè)目。過去有人以椎體為依據(jù)，認(rèn)為無尾目起源于迷齒亞綱，蚓螈目和有尾目起源于殼椎亞綱,還有其它論點(diǎn)，其論據(jù)均不充分。根據(jù)3目的主要共性,可歸并為一個(gè)亞綱。共性為：皮膚有多細(xì)胞粘液腺，為輔助呼吸器官；有特有的莖齒型牙齒即齒冠與齒莖之間有一圈水泥樣的柔軟帶；眼眶與顳部相通；有耳蓋骨──耳柱骨的復(fù)合結(jié)構(gòu)；有從生殖嵴發(fā)生的脂肪體；視網(wǎng)膜上有綠柱細(xì)胞；內(nèi)耳有兩棲乳突等。這些共性并不與生態(tài)適應(yīng)直接有關(guān)，反映了滑體亞綱單元起源的可能性是存在的。3目之間形態(tài)上的差別顯著有無肢者、有有尾者、有無尾者，并與各自的運(yùn)動(dòng)方式相適應(yīng)，它們的繁殖方式也有一些不同。目前對3目的分化過程，還沒有充分的論據(jù)。
兩棲類的進(jìn)化地位
從泥盆紀(jì)總鰭魚類進(jìn)化而來的兩棲類，即使在最原始的晚泥盆世Ichthyostega(魚石螈)中也表現(xiàn)出它們在向陸地推進(jìn)方面獲得了很大的成功，例如：四肢發(fā)展成為強(qiáng)有力的、適于陸地行走的推進(jìn)器官，能用肺呼吸空氣等，但是它們在生殖方面卻沒有發(fā)展，仍像魚類一樣，卵無羊膜結(jié)構(gòu)，必須產(chǎn)在水中并在水中孵化。幼體在水中生活，用鰓呼吸，變態(tài)后生長出四肢，爬上陸地，用肺呼吸。這些就是兩棲類的鑒別特征。這樣的特征反映了兩棲類從魚類進(jìn)化而來的系統(tǒng)發(fā)生歷史，也反映了兩棲類的進(jìn)化地位。
現(xiàn)存兩棲類的無尾類從進(jìn)化歷史來看，它們是非常特化的類群。現(xiàn)代有尾類蠑螈的形態(tài)特征代表兩棲類的一般特征，它們四肢發(fā)達(dá)，有長尾，非常像晚泥盆世的魚石螈。魚石螈的骨骼形態(tài)特征，特別是肢骨特征，奠定了后來陸棲四足脊椎動(dòng)物的基礎(chǔ)。由于它剛從總鰭魚類進(jìn)化而來，所以它的頭骨仍保留著較多的骨片，相似于它的魚類祖先。
兩棲類的生存時(shí)代
根據(jù)化石記錄，最早的兩棲類出現(xiàn)于泥盆紀(jì)晚期，它們是從總鰭魚類進(jìn)化而來的。泥盆紀(jì)以后，它們分支進(jìn)化出多種多樣的類群。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)期間它們不僅種類繁多，而且許多類群中有相當(dāng)大的個(gè)體，成為當(dāng)時(shí)地球上占優(yōu)勢的動(dòng)物。雖然爬行類在石炭紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)，但在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時(shí)，它們在多樣性及個(gè)體大小方面還比不上兩棲類，所以石炭紀(jì)和二疊紀(jì)又稱為兩棲類的時(shí)代。在二疊紀(jì)之后，兩棲類便衰落了，在晚古生代繁盛的多數(shù)種類在二疊紀(jì)晚期絕滅了，少數(shù)種類可以殘存到中生代的早、中期。可能起源于晚古生代晚期并在三疊紀(jì)有可靠化石記錄的現(xiàn)代兩棲類，經(jīng)過中生代生存至今，就是現(xiàn)在人們非常熟悉的青蛙、蟾蜍和蠑螈等等。在世界上晚古生代的兩棲類化石發(fā)現(xiàn)了不少，有許多非常完整的骨架。我國古生代兩棲類的化石記錄僅有新疆天山一處，而在中生代的地層中則多處發(fā)現(xiàn)了古生代殘存下來的迷齒兩棲類。
兩棲綱共分為如下的三個(gè)亞綱
迷齒亞綱(Labyrinthodontia) 古生代后期和三疊紀(jì)的頭骨堅(jiān)固，有復(fù)雜脊椎骨的兩棲類
殼椎亞綱(Lepospondyli) 石炭紀(jì)至三疊紀(jì)(?二疊紀(jì))，具有線軸狀椎骨的兩棲類
滑體亞綱(Lissamphibia或稱無甲亞綱) 三疊紀(jì)至現(xiàn)代身體光滑的兩棲類
兩棲動(dòng)物的分類及主要特征
全世界的兩棲動(dòng)物共有4000余種。根據(jù)它們的形態(tài)分為三大目。
蚓螈目（無足目）
主要特征是：體細(xì)長；沒有四肢；尾短或無；形似蚯蚓。中國僅有1種，即版納魚螈。是我國蚓螈目的唯一代表。
有尾目
主要特征是：體圓筒形；有四肢，較短；終生有長尾而側(cè)扁；爬行，多數(shù)種類以水棲生活為主，形似蜥蜴，如大鯢，俗稱“娃娃魚”，是現(xiàn)生體型最大的兩棲動(dòng)物。
無尾目
主要特征是：體短寬；有四肢，較長；幼體有尾，成體無尾，跳躍型活動(dòng)，幼體為蝌蚪，從蝌蚪到成體的發(fā)育中需經(jīng)變態(tài)過程，如蛙和蟾蜍。
物種的多樣性
兩棲動(dòng)物3個(gè)目的體形異，它們的防御、擴(kuò)散、遷移的能力弱，對環(huán)境的依賴性大，雖然有各種生態(tài)保護(hù)適應(yīng)，但比其它綱的脊椎動(dòng)物種類仍然較少，其分布除海洋和大沙漠外，平原、丘陵、高山和高原等各種生境中都有它們的蹤跡，最高分布海拔可達(dá)5000米左右。它們大多晝伏夜出，白天多隱蔽，黃昏至黎明時(shí)活動(dòng)頻繁，酷熱或嚴(yán)寒時(shí)以夏蟄或冬眠方式度過。以動(dòng)物性食物為主，沒有防御敵害的能力，魚、蛇、鳥、獸都是它們的天敵。
中國由于生物環(huán)境的多樣性。現(xiàn)有兩棲類動(dòng)物302種。而云南由于特殊的地理和復(fù)雜多樣的自然環(huán)境，具有十分豐富的兩棲類物種，約100余種。占全國兩棲類動(dòng)物種數(shù)的40％。在后面動(dòng)物多樣性-兩棲類僅介紹幾種代表性的種類。人們通過認(rèn)識兩棲類物種的多樣性。關(guān)注它們的生存狀態(tài)，進(jìn)一步保護(hù)人類這一朋友。
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